Devon - Obratlovci na cestě k suché zemi

Období mladoprvohorního devonu dnes definují geologové do časového intervalu před zhruba 419-359 miliony let, kdy se v jeho závěru projevuje druhé hromadné vymírání druhů. Nicméně, z paleontologického hlediska, se jedná o zlomovou dobu pro evoluci obratlovců a to jak mořských, tak především těch suchozemských. Paleontologové dnes mohou relativně dobře rekonstruovat podobu života v průběhu celého devonu a už po velmi dlouhou dobu se může honosit přezdívkou "věk ryb" odkazující právě na existenci velmi rozmanitého mořského života sestávajícího hlavně z této skupiny obratlovců.

Začněme ale nejprve u bezobratlích živočichů, kteří v tomto geologickém útvaru zažívali různě velké rozkvěty ve vývoji nebo rozšíření. Velmi velký evoluční úspěch zde zažívala skupina korálů (Anthozoa), kteří obývali prosluněná mělká moře a pobřežní šelfy po celém světě. Relativně teplé klima do zeměpisných šířek docela vzdálených od rovníku přispělo k jejich vývoji a rozmachu do takového množství, existovalo mnoho druhů a rodů transkontinentálně obývajících celý svět. Svědčí o tom například pozůstatky tisíce kilometrů dlouhého korálového útesu v distriktu Kimberley na severozápadně Austrálie. Velmi rozšířenými se staly potom hlavně drsnaté korály z řádu Rugosa a také stromatopory (třída Stromatoporoidea) ze skupiny mořských hub.

Na útesových ekosystémech profitovali také ramenonožci, konkrétně se jednalo o řády Orthida a Spiriferida. Byly velmi rozšířené, než jejich ekologické niky převzali pokročilejší mlži. V období rozkvětu se objevili také hlavonožci a to včetně prvních amonitoidních druhů (Ammonoidea), kteří se stali předky některých pozdějších amonitů. Zprvu ale šlo o velmi malé zástupce fauny korálového útesu, kteří velikostí nepřesahovali několik centimetrů v průměru. Podobně na tom byli i nově objevení belemniti (Belemnoidea), kteří se spolu s amonity výrazně projevili až v následujících obdobích. Stále totiž existovali jejich potravní konkurenti v podobě jejich ortoceridních příbuzných, kteří byli ještě mírně větší (například rod Michelinoceras). Objevují se také další nautiloidí hlavonožci a předci současných loděnek (Nautilus pompilius), někteří jejich příbuzní pak přímo konkurují nově se objevujícím amonitům.

Zdá se ale, že v tomto období značně oslabují graptoliti, které v tomto období reprezentují už jen evoluční větve z řádu Dendroidea a pak rod Monograptus. Graptoliti se, až na vyčlenění hranice mezi silurem a devonem, už také běžně nepoužívají při určování přesného stáří devonských hornin a jako vůdčí fosilie už se zde dají lépe použít konodonti nebo jiné skupiny. Na ústupu jsou také jablovci (Cystoidea) a terčovci, kteří mizí v závěru devonu. Zvláště se nedaří ani předtím velmi úspěšným trilobitům, jelikož jejich počty v průběhu devonu spíše klesají a po frasno-famenské krizi už existují už pouze řády Proetida a Phacophida. Do druhého z nich patří například velmi častý devonský trilobit rodu Phacops, u kterého známe jedince stočené v obranných klubíčkách a dobrého stavu zachování. Nicméně na konci devonu už přežívá pouze řád proetidů.

Hercoceras mirum patří k druhům nautiloidních hlavonožců, kteří vypadali velmi podobně jako ve stejné době žijící první amoniti, ačkoliv s nimi nebyli blízce příbuzní a také si navzájem konkurovali. Konkrétně tento druh měl i důmyslný způsob obrany proti masožravým rybám a větším žralokům, po stranách své schránky měl kostěné trny, které mohly velmi zle poranit ústní dutinu útočníka. Obýval i naše území ve středním devonu. Kredit: Jan Sovák, převzato z webu FineArt America

V období spodního devonu se ale naopak poměrně dobře dařilo velkým i malým eurypteridům (Eurypterida), kteří v tomto období mnohdy profitovali ještě ze staršího siluru. Objevily se mezi nimi největší dosud známé formy těchto bezobratlých dravců a to včetně těch, které přesahovaly délkou dva metry (druhy Jaekelopterus rheninae, Acutiramus bohemicus a Pterygotus grandidentatus), takže představovali jednu z předních příček devonské potravní pyramidy. Existovali zde ale také velmi malí zástupci, kteří délkově nepřesáhli tři centimery (Alkenopterus). Už samozřejmně nešlo o mořské druhy, jako byly ty ordovické a spodnosilurské, ale spíše o dravce číhající ve sladkých a brakických vodách a stavba jejich plicních sklípků a také pohybového aparátu naznačuje, že byli schopní krátce pobívat i na souši. Přes jejich různorodost a adaptace pro lov a konkurenci ze strany dalších masožravých živočichů se ale zdá, že eurypteridi z podřádu Eurypterina v průběhu devonu zažili také velký úpadek - po frasno-famenské krizi už navíc existují jen dvě čeledi těchto dravců (za rod, který tuto katastrofu přežil, je velmi často uváděn devonsko-permský Adelopthalmus). Poměrně ušetřeni ale zůstali zástupci podřádu Stylonurina.

Vymírání eurypteridů, trilobitů a možná také některých dalších skupin se pravděpodobně odehrává na úkor evolučního úspěchu nově vládnoucí skupiny živočichů, kteří se v mořích zabydleli již v době siluru a v devonu získali cosi jako výsostné postavení v ekologických řetězcích a ekosystémech všech světových oceánů. Byli to pokročilí rybovití obratlovci, kteří se přizpůsobili nové době a nové možnosti je nasměrovaly směrem s progresivními vývojovi ambicemi, které je hnaly do konkurence ostatním skupinám živočichů.

Tento geologický útvar je docela určitě právem nazývaný "věk ryb" nebo "éra ryb" a této spíše populární přezdívky se dostal hlavně kvůli ohromné diverzitě rybovitých obratlovců, která byla naznačena o odstavec výše. Objevují se například další a pokročilejší typy paprskoploutých ryb (Actinopterygii), kupříkladu mnozí zástupci řádu chrupavčitých (Chondrostei) jako dnes vyhynulý řád Palaeonisciformes s úspěšnými devonskými rody Moythomasia a Osorioichthys, za zmínku stojí i primitivní úpěšná paprskoploutvá ryba rodu Cheirolepis. Ke konci devonu by se podle některých studií měli objevovat i první zástupci pokročilejší podtřídy Neopterygii. Z fosilních nálezů jsme je ale dosud neprokázali, takže jde pouze o odhady založené na molekulárních hodinách vývojových liní obratlovců.

Jenže skupinou ryb, která tomuto světu pomyslně vládla alespoň podle početnosti jednotlivých druhů a evolučnímu rozmachu, byli jiní a dnes již vyhynulí obratlovci - třída pancířnatců (Placodermi). Tito živočichové, tyto ryby, byli nejrůznorodějšími obratlovci devonské éry dosahující všech tvarů a velikostí, které tehdejší doba dokázala vytvořit. Existovalo přibližně osm až deset řádů těchto ryb, z nichž některé dosahovaly pouze délky v řádech několika centimetrů a jiné představovaly přes šest metrů dlouhé a několik tun vážící obry, kteří zastávali ekologické niky dnes známých mořských obratlovců. Některé druhy (Titanichthys, Heterosteus aj.) byly pravděpodobně filtrači zooplanktonu a krilu jako současné velryby a jiné (jako třeba Dunkleosteus, pak také menší Eastmanosteus, Dinichthys nebo menší a velmi hojný Coccosteus) byly dravci a lovci všech menších ryb, trilobitů a eurypteridů.

Rod Stensioella patří mezi velmi problematicky zařaditelné druhy devonských ryb, protože podle některých paleontologů se jedná o primitivního pancířnatce s absencí kostěných šupin a zástupce vlastního řádu v rámci třídy těchto ryb, jiní jsou toho názoru, že by mohlo ve skutečnosti jít o primitivní chiméru. Utváření ploutví a těla by tomu odpovídalo, ale lebka a šupiny daleko více odpovídají pancířnatým, rod je navíc limitován jedním rodem s omezeným areálem rozšíření, takže to může být třeba jen ekologická variace jiného druhu. Kredit: převzato z Wikipedie

Tyto druhy se většinou vyznačovaly silným kustěným krunýřem hlavně v přední části těla, ačkoliv existují i řády (Ptyctodontida, Rhenanida a nejspíš i Stensioellida) s výrazným úbytkem nebo absencí kostěných šupin. Pak třeba ale řád antiarchů (Antiarchi) byl velmi pevně obrněn a byl to původně prostředek obrany proti velkým dravým eurypteridům a později proti velkým dravým rybám a předevší jiným pancířnatcům. Za velmi dobrý příklad se dá udat střednědevonský Bothriolepis, jehož kostěný pancíř už dokonce částečně zněmožňoval plavání. Proto se jednalo o detritivora, který požíral kal, řasy a jinou hmotu na dně, čímž konkuroval třeba trilobitům - právě jemu podobné druhy mohly stát za ubýtkem jejich počtů v průběhu devonu. Ekologické adaptace a celosvětové roszšíření napomohlo těmto rybám obsadit velké množství potravních nik, čímž výrazně konkurovaly dříve početným skupinám ryb (viz níže) a mnohé z nich pravděpodobně přivedly k vyhynutí.

Pancířnaté ryby byly také experimentátory, skvěle zachované fosilie z australského souvrství Gogo ukázaly, že se jednalo o živočichy, kteří jako první v historii praktikovali vnitřní oplození pomocí svalových orgánů samců (šlo o tzv. basipterygia). Známé jsou u australských rodů Australophyllolepis a Cowralepis, u jejich ekologických sousedů v ekosystémů je také doloženo embryonální stádium vývoje a porod živých mláďat do vody - viviparita neboli živorodost. Definitivně ji paleontologové prokázali u druhu Materpiscis attenboroughi v roce 2005 a je zatím nejstarším dokladem tohoto typu rozmnožování u obratlovců. Plakodermi byly proto velmi důležitou složkou ve vývoji obratlovců jako průkopníci a možná také předci některých pozdějších skupin obratlovců.

Tak či onak jsou ale pancířnatci jednou z dominantních skupin rybovitých obratlovců v devonu, trochu neprávem tedy zastiňují třeba již zmíněné paprskoploutvé ryby, první mihule (Priscomyzon riniensis) a také vymírající skupiny bezčelistnatých ryb. Přestože ještě na začátku devonu byly velmi úspěšné a patřily mezi ně i známé druhy (Drepanaspis, Cephalaspis, Zenaspis aj.), existovaly nové vývojově odvozené skupiny (Pituriaspida), tak se v průběhu devonu jejich počty ztenčovaly pod nátlakem pancířnatců. Zanikla podskupina galeaspidů (Galeaspida) a s koncem devonu také všechny ostatní - heterostraci (Heterostraci), osteostraci (Osteostraci) a thelodonti (Thelodonti).

Druhou velmi progresivní a důležitou skupinou ryb, která v devonu zažívala vrcholný rozmach, byli svaloploutví (Sarcopterygii) zahrnující příbuzné současných latimerií (Latimeria sp.) a dvojdyšných (Dipnoi). Ačkoliv současné latimerie mají evoluční původ v "jen" 40 milionů let vzdálené minulosti, po vnější vzhledové stránce jim jejich devonští předci byli podobní. Obdobně je to i s druhy dvojdyšných, které byly široce rozšířené přes celý devon a svědčí o tom fosilie úspěšných rodů jako Devonesteus nebo Griphognathus. A obě tyto skupiny ryb měly velice blízko k prvním zástupcům obojživelníkům podobným obratlovcům, dvojdyšní jim byli ale blíže a pravděpodobně kvůli tomu už mohli první rybovití předci všech pozdějších obratlovců dýchat vzdušný kyslík. Odráželo se to na změnách v poloze kontinentů a zvedání či klesání mořské hladiny, kvůli kterým si ryby začaly osvojovat nové adaptace jejich plic, končetin a svalstva. Nebyly po pouze jakési "chodící ryby" po souši, jak bylo s chutí prezentováno v minulém století, ale byly to dlouhé miliony přizpůsobování a klimatických změn, které dohnaly rybovité obratlovce k dosažení nových možností. Svou roli na tom opět nejspíš sehrála i frasno-famenská krize.

Zde je zobrazen primitivní tetrapod rodu Acanthostega při lovu dvojdyšných ryb v říčním systému současného východního Grónska. Přestože byl se svým "evolučním bratrancem" z rodu Ichthyostega dříve prezentován jako přechodný článek mezi rybami a obojživelníky, dnes víme, že šlo o primitivního čtvernožce s končetinami, které ho rozhodně nemohly nést na souši po delší dobu. Byl to téměř úplně vodní živočich a po břehu se pohyboval docela nemotorně. Kredit: Alain Benéteau, převzato z DeviantArt

První předci tetrapodů se řadí do skupiny Tetrapodomorpha a dnes je velice těžké určit, který živočich byl již devonským tetrapodem, a který jeho rybím předkem. Nejde jen o vzhledobou podobnost, ale také o stejné vrásnění zubní skloviny, podobné proporce některých elementů končetin a dokonce i stavba lebky a jednotlivých kostí se už výrazně podobá prvním čtvernožcům. Přesto ale mezi jejich předky existovaly slepé vývojové větve, které byly jasně rybího vzhledu - za příklad stačí uvést masožravé rhizodontidy (Rhizodontida), kteří se v příbřežních oblastech a sladkých vodních tocích stávali dominantními predátory a to i v pozdějším karbonu (kupříkladu obrovský Rhizodus a Screbinodus), osteolepiformy (Osteolepiformes) jako byli Gogonasus, Megalichthys nebo Osteolepis, tristichopteridy jako je slavný Eusthenopteron a Hyneria a také blízké prvních tetrapodů z rodů Panderichthys, Tinirau a Platycephalichthys. Tito živočichové měli nejblíže ke všem tetrapodům, poslední tři jmenované rody už dokonce mohly být schopny krátkých cest po souši, ale stále bylo zapotřebí ještě dalšího vývoje, než se v pobřežních estuáriích objevili první skuteční tetrapodi.

Za živočichy sesterské k tetrapodům se v současné době považují rody Elpistostege a daleko lépe mediálně známý Tiktaalik, živočichové představující prakticky tetrapodům podobné obratlovce, kteří žili v pobřežních oblastech a sladkých tocích ve stejnou dobu jako jejich čtvernožcovití příbuzní. Měli veškeré znaky shodné s tetrapody, ačkoliv nejsou jejich pravými předky (některé studie z posledního desetiletí je ale řadí mezi skutečné tetrapody).

A dostáváme se tedy k prvním živočichům, kteří tetrapody jsou a objevují se ve vrstvách svrchního devonu. Známé rody Ichthyostega a Acanthostega se stářím 365-360 milionů let mají dnes ještě o deset milionů let starší příbuzné (Obruchevichthys z Lotyšska nebo Elginerpeton ze Skotska) a jsou mezi nejstarší předkové všech pozdějších druhů suchozemských obratlovců - temnospondyly, moderními obojživelníky, primitivními diapsidy a synapsidy začínaje a neptačími dinosaury, savci, mořskými plazy a ptáky konče. Jejich evoluce a především specializace je ale pro paleontology stále trochu záhadou, existují dokonce doměnky, že první tito živočichové započali svou vývojovou etapu již ve středním devonu. Existují navíc stopy údajných tetrapodů z doby pozdního středního až raného pozdního devonu, které by podobný scénář naznačovaly. Rozšíření prvních tetrapodů je totiž docela široké a zahrnovalo prostor celého oceánu Paleotethys, navíc známe docela velké množství druhů a některé z nich už prošly jistým vývojem, takže by to samo osobě mohlo svědčit o určitém evolučním rozmachu ještě před svrchním devonem. Zatím se to nedá vyloučit.

Tetrapodi tedy v devonu osidlovali pobřežní oblasti, estuária a pomalu také říční plochy a delty, na souši ale život rašil velmi intenzivním způsobem. Jakmile se totiž začaly rozvíjet suchozemské rostliny, houby a půdní mikroorganismy, začalo se dařit i mnohým jiným organismům. Už to nebyly pouze nízké porosty plavuní, zosterofyl a rhyniofytů jako v siluru, ale už se jednalo o pokročilejší evoluční potomky těchto organismů a bylo to znát i na jejich stavbě, jež už obsahovala pravé kořenové systémy.

Jako velmi dobrý příklad rozvíjející se devonské suchozemské fauny a flóry se dají s klidem uvést věhlasné rohovce z Rhynie ze Skotska, které dokumentují podobu devonského sladkovodního rašeliniště před asi 410 miliony let. V té době se na území současného hrabství Aberdeenshire rozkládala planina s horkými prameny, která poskytovala útočiště primitivním rostlinám jako byly rody Rhynia, Asteroxylon nebo Ventarura a ty posléze zkameněly do podoby fosilií, ve kterých je nalézáme. Mezi nimi ale také skončilo mnoho zástupců zdejší fauny složené z bezobratlých, včetně prvních chvostoskoků (Rhyniella praecursor), sekáčů, roztočů, trigonotarbidních pavouků (Palaeocharinus rhyniensis) a korýšů. Mimo těchto zástupců organismů zde ale vědci nalezli třeba i řasy, lišejníky, cyanobakterie a také houby. Rozvíjeli se ale dále stonožky, primitivní pavouci, škorpioni a červi.

Ve spodním devonu působily rhyniské rohovce jako předzvěst pozdějších lesů rozšiřujících se v době devonu. Zdejší termální prameny jsou možná i jedním z důvodů širokého výskytu rostlin a mikroogranismů na tomto místě, obdobou jsou dnes třeba tzv. černé kuřáky v hlubokomořských příkopech, na kterých také raší život. A tento prostor byl i ideálním zázemím pro živočichy, bezobratlé, které také ze zdejších nálezů známe. Kredit: Franz Anthony, převzato z webu Studio 252

Pro období devonu je také typický ještě houbovitý organismus Prototaxites, který dosahoval výšky zhruba osmi metrů a jeho třeň se spíše podobala kmenu stromu a to i při průřezu. Ačkoliv je známý už z doby svrchního siluru, v devonu dosáhl svého evolučního vrcholu a nejspíš také později tvořil symbiózu se sinicemi nebo rostlinami. A to bylo zapříčiněno konkurencí ze strany organismů, které začaly devonskou souš utvářet do podoby, která výrazně připomínala dnešní lesy - přesličky, plavuně a také první stromy. První náznaky vegetačního pásma podobného tomu našemu se objevují už před 400 miliony let, kdy se nezávisle na skupinách objevují stromovité typy rostlin a o 15 milionů let později se rozšiřují první velké lesnaté porosty všude, kde se mohly uchytit. V záplavových deltách a kolem sladkých toků se usadili zástupci třídy Progymnospermopsida a mezi nimi také až osm metrů vysoký Archaeopteris, takže se začal tvořit naprosto nový ekologický prostor. A pomyslné dovršení vegetační expanze v devonu bylo objevení semenných rostlin (Spermatophytina).

Devon tedy přinesl velmi hodnotný pokrok pro evoluci nejen předků všech pozdějších suchozemských a většiny mořských obratlovců, ale také vývoj prvních lesů na suché zemi, které dostaly stejně velkou šanci se rozvíjet a náležitě ji využily. Posledních 15-25 milionů let ale tento geologický útvar postihlo v pořadí druhé hromadné vymírání druhů, které připravilo o život asi 70-80 % procent tehdejšího života, a při kterém mizí například drtivá většina trilobitů, eurypteridů a jiných skupin, o kterých jsme hovořili nahoře. Byl to především slet přinejmenším několika událostí, z nichž největšími byly kellwasserská a hagenberská, jež postupně vedly k přesunu některých živočichů blíže k souši, ale především k vymírání, jehož příčiny nejsou dosud objasněny.