Karbon - Tajemství měnícího se světa močálů

V geologii je karbon velmi dobře známé období, jelikož z něj známe bohaté sloje černého uhlí dnes využívaného hlavně jako palivo. Geologové v něm ale rozeznají i zbytky pradávného karbonského močálu s kmeny kapraďorostů a přesliček, kterými tyto zbytky byly v době mezi 359-298 miliony let. Do této časové roviny je také karbonský geologický útvar datován. A přestože je mnohdy charakterizován jako éra gigantického hmyzu, rostlin a obojživelníků (což je určitě z větší části pravda), tak paleontologové a geoklimatologové dokáží podle nalezených fosilií a sedimentů určit, že to byla také doba bouřlivých změn klimatu a rozsáhlých proměn fauny vedoucích k přímým předkům všech pozdějších velkých skupin suchozemských obratlovců.

První devonští tetrapodi z kladu Stegocephalia, jako Acanthostega, Metaxygnathus nebo Ventastega, měli v karbonu své diverzifikovanější potomky, kteří se už začínali adaptovat a specializovat na sladkovodní ekosystémy - už šlo převážně o živočichy obývající říční delty, záplavové plošiny, řeky a rozsáhlé močálové systémy, které byly ve spodním karbonu časté. Primitivními tetrapody pak byli ve spodním karbonu hlavně zástupci čeledí Whatcheeriidae a Baphetidae (ačkoliv v tomto případě jde o spíše fragmentární nálezy) a také první poměrně velcí zástupci čeledi Colosteidae - kupříkladu rod Greererpeton. Mezi primitivní tetrapody patřil také morfologicky i vzhledově zvláštní druh Crassigyrinus scoticus, jehož zařazení není dodnes příliš jasné.

Ať byla míra evoluční vyspělosti mezi jednotlivými taxony různá, ve spodním karbonu dosáhli různé míry specializace a také velikostních kategorií (od několika decimentrů po dva metry). Známe dokonce případy prvních zlomenin a jiných nepřirozeností a zvláštností na kostech tetrapodů (Ossinodus pueri), takže se zde dá hovořit o další evoluční expanzi těchto živočichů.

Bohužel ale výzkum jejich evoluce a specializace ztěžuje fakt, že se ve spodním až středním karbonu nachází tzv. lacuna Romer, což znamená nejasné místo v evoluci některých skupiny živočichů. Paleontologické nálezy z této doby jsou omezeny pouze na zlomkovité fosilie, šlépěje a potažmo jiné známky života tetrapodů a některých jiných obratlovců, takže se skutečně nedá s jistotou odhadnout, jaké evouční trendy se v této době objevily a jaké převažovaly. Znesnadňuje to navíc i dosud plně nevyjasněná systematika a fylogeneze devonských a raně karbonských tetrapodů, takže nám v zaplnění této lacuny mohou pomoci pouze kompletnější nálezy. Naštěstí se ale tato lacuna v posledních letech zaplňuje novými nálezy, takže alesoň přibližnou představu o stavu ekosystémů v této době máme.

Hlavní aktéři karbonské "mise pevnina", jak by se daly další přechody tetrapodů na pevninu trochu nadsazeně nazvat, v plné kráse na území budoucího Skotska. Tato rekonstrukce odráží pohled na sladkovodní faunu severní části ostrova Velké Británie, kterou můžeme ve fosilním záznamu prokázat z fosilií jako rody Eucritta melanolimnetes, Pholidogaster pisciformes, Doragnathus woodi nebo Greererpeton burkemorani o stáří mezi 345-318 miliony let. Doplňovali je například některé lalokoploutvé ryby (Screbinodus nebo Rhizodus) a také sladkovodní eurypteridi (Hibbertopterus). Kredit: Mark Witton, převzato z jeho Twitteru

V době lacuny Romer se také patrně objevují první zástupci řádu Temnospodnyli, přestože šlo o ještě relativně malé zástupce primitivní čeledi Denderpetonidae. Jde ale o relativně dobře známé živočichy, především díky objevu stovek jedinců druhu Balanerpeton woodi ze Skotska, které zavalil bahnotok v době spodního až středního karbonu (před zhruba 335-330 miliony let). Obojživelníci z řádu temnospondylů byli v karbonu na vzestupu krátce po tom, co se jako skupina objevili. Přes měníci se klimatické podmínky a proměny pralesních bahnitých porostů se dokázali přizpůsobit a zabrat niky predátorů ve sladkých vodách.

Za nejprimitivnějšího dosud nalezeného zástupce je považován český druh Capetus palustris, záhy po něm se objevují zástupci nadčeledi Edopoidea, což už byli velcí masožraví temnospondylové přežívající až do pozdního permu. Obejvují se i více specializovaní zástupci podřádu Euskelia, často docela zavalití semiakvatičtí obojživelníci s někdy velmi zvláštní stavbou těla (Platyhystrix rugosus). Ačkoliv zažívají rozkvět hlavně v době permu, už ke konci karbonu se objevují formy (Amphibamus grandiceps) mající velmi blízko k současným moderním obojživelníkům (Lissamphibia - žáby, ocasatí a červoři), takže patrně zde musíme hledat jejich nejstarší předky. Mezi jejich zástupce patří i taxon Eryopoidea, která patřila mezi přední predátory ve sladkých vodách v čele s až tři metry dlouhým a téměř sto kilogramů těžkým druhem Eryops megacephalus.

Na vzestupu byly v době středního až svrchního karbonu především starší a bazálnější skupiny temnospondylů, přestože se již objevovali první zástupci pokročilejších skupin (rody Screlocephalus a Kashmirosaurus z nadčeledi Archegosauroidea). Na jídelníčku se jim objevovaly trnoploutvé ryby (Gyracanthus, Acanthodes), sladkovodní druhy žraloků (Xenacanthus, Triodus, Orthacanthus, Falcatus, do středního karbonu také Akmonistion a Stethacanthus), ale také rúzné paprskoploutvé ryby (Canobius, Platysomus) a dvojdyšné. Pro některé části světa byly typické i druhy sladkovodních korýšů, ale především také eurypteridů a to z obou skupiny (poslední zástupci podřádu Eurypterina a také početní zástupci podřádu Stylonurina) dorůstající úctyhodných rozměrů. Byli mezi nimi i skoro dvoumetroví obři z rodu Hibbertopterus a Campylocephalus. Naopak sladkovodní druh Megarachne servinei z Argentiny byl donedávna považován za obřího pavoukovce, největšího dosud nalezeného pavouka (kvůli nálezu nekompletního krunýře). Zdá se ale, že se tyto druhy už výrazně přizpůsobily močálovitým oblastem a patrně jim nevadila ani souš, což naznačují stopy jim připisované ze Skotska.

Podoba mělkého moře na severní polokouli v době spodního až středního karbonu se značně odlišovala od jejího devonského ekvivaletnu - po zmizelých pancířnatcích se zde uchytili především žraloci (Elasmobranchii) a chiméry (Holocephali), kteří převzali žezlo a začali zdejším ekosystémům dominovat. Dole je vidět zhruba metr a půl dlouhý rod Petalodus zde skupiny blízké chimérám, nad ním plave větší žralok rodu Saivodus. Kredit: Dimitrij Bogdanov, převzato z DevinatArt

Mořská fauna se, až na zánik pancířnatců, většiny eurypteridů a starých skupin ryb, se od devonu příliš nezměnila - na zbytcích korálových útesů se rozrůstala populace korálnatců (Anthozoa) jako drsnatých koráů (Rugosa), tabulárních korálů a mořských hub (Porifera), které doplňovaly lilijice (neboli Crinoidea) a poupěnci. Rozvíjeli se také mořští mlži a především plži, kteří se později přesunuli i na pevninu. Mezi běžné obyvatele mořských útesů ale patřila i zvláštní skupina konulárií (třída Conulata, řád Conularida), jež se objevuje v době kambria až svrchního proterozoika, která v době karbonu začala poprvé významně upadat a jejich diverzita se spíše snižovala. Přesto je reprezentoval samotný rod Conularia, šlo převážně o přisedlé mořské organismy s pevnou vrásnitou schránkou o docela malých velikostech. Rozvíjeli se také ramenonožci (Brachiopoda), korýši ze skupiny Ostracoda se začali rozšiřovat do sladkých vod a stali se současí plantkonu. Významné se ukázaly být také foraminifery (Foraminifera), které v době karbonu daly vzniknout celým horninovým vrstvám složeným z jejich fosilizovaných krunýřků.

Začali být běžní také goniatitní amoniti (řád Goniatitida) a nautiloidi v tomto období také prosperovali. Pluili ve velkých koloniích při hraně korálových útesů, kde však na ně mohli zaútočit noví dravci specializovaní na lov živočichů s tvrdými schránkami. Byli to především některé chiméry (řád Petalodontiformes a nejlépe známé rody Belantsea a Petalodus), ale dokonce i někteří žraloci.

Právě tyto dvě skupiny byly dominantními obratlovci karbonských moří a oceánů. Vytvořili velmi širokou paletu druhů a to kvůli absenci konkurence ze strany pancířnatců a masožravých lalokoploutvých ryb. Některé výše zmíněné formy obývaly i pobřežní vody a estuária, prázdné ekologické niky u korálových útesů převzali i druhy naprosto nových řádů (kupříkladu Asteracanthus a Tristychius z řádu Hybodontiformes, Toxoprion z čeledi Helicoprionidae) a největšími predátory světových oceánů byli chiméry z řádu Eugeneodontida jako až okolo šesti až devíti metrů dlouhého rodu Edestus, známého také jako "nůžkový žralok" kvůli zvláštním čelistem. V cestě jim nestáli ani nově objevení mořští obratlovci v pozdějším permu.

Mořské bezobratlé ale zasáhla na konci spodního a v průběhu středního karbonu ekologická katastrofa, která značně ztenčila stavy amonitoidních hlavonožců a lilijic. Dotkla se ale i jiných skupin mořských živočichů, překvapivě ale příliš nezasáhla už pouze jediný řád trilobitů - proetidy (Proetida), a pravděpodobně má původ v klimatických podmínkách tehdejší doby. Ve stejné době se totiž na tehdy ještě jižní části Gondwany objevily mohutné pevninské ledovce, které způsobily masivní pokles hladiny světového oceánu a tedy zdevastování pobřežních ekosystémů. Přestože nešlo o ryze hromadné vymírání, spíše o střídání výšky mořské hladiny v průběhu karbonu, dotklo se i suchozemských živočichů.

Skotsko nám poskytuje jeden z nejucelenějších záznamů o podobě fauny obratlovců i bezobratlích v době od začátku po konec karbonu - zdejší sedimenty navíc nejsou omezeny pouze na fosilie v podobě kosteních pozůstatků, ale známe odsud i kupříkladu fosilní šlépěje sladkovodních členovců. Jsou připisované kolosálnímu eurypteridovi rodu Hibbertopterus, který se na rekonstrukci nahoře prochází mělkou vodou a pozoruje ho přitom malý příbuzný amniotů (?) rodu Casineria. Pro srovnání, členovec dosahuje délky téměř dva metry. Kredit: Dimitrij Bogdanov, převzato z DeviantArt

Na počátku karbonu se poprvé objevily křídla u hmyzu a rapidní rozrůstání lesů znásobilo dosavadní koncentraci kyslíku v atmosféře dvakrát, což znamenalo evoluční a velikostní expanzi členovců. Lesy složené z nových skupiny rostlin jako gigantických plavuní z rodů Lepidodendron nebo Sigillaria, přesliček (Equisetales), kapradin (Polytodiales) nebo jiných skupiny dosahovaly výšky přes třicet metrů a mezi nimi se proháněl první obří hmyz a jiní členovci. Mezi kmeny plavuní a přesliček putoval za potravou v podobě malých amniotů a obojživelníků obrovský škorpion rodu Pulmonoscorpius. Stačilo jen dvacet milionů let a doplnila ho ohromující plejáda dalších obrovských členovců - alespoň na současné poměry. Existovali zde velcí předci švábů (Dictyoptera) jako Archimylacris a Spiloblatta, poslední trigonotarbidní pavouci (Eophrynus prestvicii), velcí bičovci jako Prothelyphonus, ohromné mnohonožky z rodu Arthropleura, gigantické jepice (Ephemeroptera, za příklad rod Bojophlebia) nebo vážky (kupříkladu rod Meganeura). Mimo nich v tehdejších pralesích rozrůstajících se o první kordaity, jehličnany (Pinophyta) a také medulosální cykasy (Medullosales) pochodovali i další zajímaví živočichové - první plazi.

Příběh evoluce prvních plazů a daleko spíše amniotů (živočichů snášejících vejce na souši - Amniota) provází vlastně skoro celý karbon, už v době lacuny Romer se objevilo několik obratlovců, o kterých se dříve tvrdilo, že mají blízko k prvním amniotům a tedy předkům skutečně suchozemských živočichů a to i prvních plazů (Sauropsida). Jedná se o rody Casineria a Westlothiana, které pocházejí ze skotských spodno- až střednokarbonských uloženin o stáří asi 338-334 milionů let. Podrobnější studium ale ukázalo, že v prvním případě šlo patrně o příbuzného všech amniotů a jejich společného předka a v druhém případě nejspíš o relativně suchozemského zástupce skupiny obojživelníků z podtřídy Lepospondyli. Sem se někdy řadí příbuzní nebo dokonce praví předkové dnešních moderních obojživelníků, ačkoliv současná věda je spatřuje spíše mezi zástupci podtřídy Temnospondyli.

Lepospondylové byli po většinu svého času malými a docela úzce specializovanými formami obojživelníků, kteří se podobali současným mlokům, červorům nebo axolotlům, přestože mnozí z nich vykazovali i velice zvláštní adaptace jako hlavu ve tvaru bumerangu (Diplocaulus, Diceratosaurus), zvýšený počet obratlů a celkově hadí vzhled (řád Aistopoda) nebo jiné zvláštní znaky. Mnoho forem se objevilo a dále vyvíjelo ve středním a pozdním karbonu, dařilo se jim v podmáčených močálovitých oblastech a obývali téměř výhradně severní polokouli (pokud tedy víme, jen jeden zástupce je znám z Gondwany - Diplocaulus minimus). V karbonu obývali velmi široce i naše území, na Nýřansku jsou jejich nálezy časté (známe odsud třeba rody Sauropleura, Oestocephalus, Microbrachis atd.), ale také třeba Ohio, Iowu, Velkou Británii nebo Německo.

Patrně zahrnují řády Lysorophia (červorům podobné formy s prodlouženým hrudníkem, patrně téměř vodní), Aistodopoda (hadům a červům podobné formy, silně specializované a téměř zcela vázané na vodu), tzv. nektrideany uváděné jako "Nectridea" (také mnohdy vodní formy s velkou mírou specializace - známé rody jako Diplocaulus) a tzv. mikrosaury uváděné jako "Microsauria" (převážně vodní formy podobné ocasatým obojživelníkům a červorům - vyjímkami jsou čeledi Pantylidae a Tuditanidae) a snad také Adelospondyli (formy velmi podobné lysorofiům).

Velmi podobně jsou na tom ještě embolomeři, zastarale antrakosauři (Embolomeri - někdy používáno starší Anthracosauria), kteří představovali patrně největší karbonské suchozemské obratlovce - rody Anthracosaurus a Eogyrinus patřily ve své době mezi největší suchozemské živočichy. Šlo o masožravé dravce se semiakvatickým životním stylem, vesměs byli rozšířeni na území Velké Británie a Spojených států, ačkoliv tři rody byly rozšířeny v Česku, Rusku a Kanadě. Jejich vývojové vztahy ale nejsou příliš vyjasněné a uvažuje se, že buď příslušili k primitivním tetrapodům nebo k plazotvárým (Reptiliomorpha) a tedy vzdáleným předkům amniotů, jenže důkazy na jejich kostrách nejsou jednoznačné. Podobně to mají i enigmatičtí gefyrostegidi (Gephyrostegidae) ještěrčího vzhledu a těžko zařaditelný rod Eldeceeon.

Podoba karbonského pralesa na severní polokouli před zhruba 310 miliony let. V tuto kritickou dobu se už začala pomalými kroky značně proměňovat fauna a to především díky pionýrství malých plazů jako byl třeba Hylonomus, kteří začali své zárodky uchovávat v novém obalu - vejci. Byla to malá předzvěst pozdějšího rychlého spádu událostí a poměrně rapidní proměně suchozemského života za dalších pár desítek milionů let. Kredit: Alain Benéteau, převzato z DeviantArt

Co už ale víme docela jednoznačně je fakt, že mezi sesterskou skupinu blanatých (tj. amniotů) se společným předkem patří řád Diadectomorpha, kteří se diverzifikovali koncem karbonu a už tehdy vytvořily některé býložravé (Desmatodon, Stephanospondylus) i masožravé (Limnoscelis, Limnostygis) formy - jejich hlavní rozkvět ale nastal až v následujícím spodním permu. A vedle prvních z nich už nastávala doba dalšího evolučního zázraku - suchozemského zárodku uzavřeném ve vaječné skořápce. Vedle jejich vzdálených příbuzných už cupitali po pralesní karbonské půdě drobné pařátky a nožky vůbec prvních amniotických živočichů a sice prvních plazů. Byli to velice malí živočichové dosahující velikosti i vzhledu současných ještěrek, hmyzožravci. Patrně první skuteční plazi se vyvinuli na území provincie Nové Skotsko v Kanadě před asi 315 miliony let, dodnes nejstarším dosud nalezeným plazem je zdejší Hylonomus lyelli a jen o něco málo mladší rod Paleothyris. Byli to vůbec první prokázaní zátupci linie vzdáleně vedoucí k dinosaurům i člověku zároveň (nadneseně řečeno).

Nedlouho na to je doplňují další plazi jako čeledi Protothyridae a Captorhinidae, druzí jmenovaní byli vůbec prvními býložravými plazy v dějinách Země. Ke konci karbonu pak dokonce existovaly první specializované formy plazů (Spinoaequalis) přizpůsobené semiakvatickému způsobu života. Existovali i první diapsidní plazi (Petrolacosaurus), vzdálení příbuzní dinosaurů, želv, ještěrů nebo mořských plazů a pterosaurů. Zrodila se i skupina synapsidů (Synapsida), první předci savců a savcotvárných plazů z rodů Archaeothyris a pravděpodobně také Protoclepsydrops, kteří se objevují asi 15 milionů let před koncem karbonu a jejich potomci velmi rychle vytvářejí další a daleko větší formy. Mezi velkými suchozemskými herbivory se začali pohybovat první zástupci později obrovských kaseidů (Caseidae, rody Datheosaurus a Eocasea) a podivně vyhlížejících edafosauridů s plachtami na hřbetě (Edaphosauridae - rody jako Ianthasaurus, Gordodon nebo Edaphosaurus). Záhy je doplnili jejich masožraví příbuzní - v močálech většiny severní polokoule bylo možné narazit na velké dravé synapsidy z čeledí Ophiacodontidae (Ophiacodon), Varanopidae a kladu Sphenacodontia (Haptodus, z čeledi Sphenacodontidae rod Sphenacodon, Macromerion, Cryptovenator). Většina těchto živočichů se i velmi dobře pohybovala ve vodě.

Jejich početnost, prvních plazů obecně, je možná způsobena evoluční radiací, která proběhla už před svrchním karbonem - jinými slovy se zde opakuje podobný scénář jako v devonu a ještě o něm uslyšíme. Pravděpodobné také je, že se tito živočichové adaptovali a rozšířili z důvodu další ekologické katastrofy a to tzv. karbonského pralesního kolabsu, kdy zanikla většina velkých pralesních systémů na celém světě a to také znamenalo konec tohoto geologického útvaru a konec éry gigantického hmyzu a obojživelníků. Teď dostal svět novou vládnoucí kastu, nové dravce, býložravce i mrchožrouty, kteří se v něm zabydleli a velmi brzy ho i začali ovládat.