Perm - Konec paleozoika v nejhorším vymírání planety


Paleontologové a geologové znají období permu už velmi dlouhou dobu, jako geologický útvar byl odvozený již v první polovině 19. století a nazván podle Permské oblasti v Rusku, kde leží jeho referenční horniny. Od nich se odvodila hlavní charakteristika a stáří této doby, dnes kladená do období před 298-252 miliony let. Byla to doba dalších velkých změn, ovšem dávala vzniknout světu daleko podobnějšímu tomu současnému. Víme také, že to byla doba, kdy mnohé suchozemské organismy musely být přizpůsobivější než kdy dříve, jelikož podnebí se v permu stalo směsicí ukázek extrémního sucha a horka a kontinentálního klimatu dosud nevídaného rázu. Ukázala se první etapa evolučního vývoje, kdy rozvinutá a evolučně velmi potenciální skupina plně suchozemských obratlovců začala dominovat světovým ekosystémům.

Počátek permu se velmi podobal konci karbonu, jelikož stále existovaly velké pralesní porosty bažinatých pralesů a to i přes jejich postupnou devastaci. Stále existovalo mnoho tropických lesů s vlhkým klimatem a množstvím druhů přežívajících nebo se velmi podobajících těm karbonským. Stále existovali velcí temnospondylní obojživelníci (Temnospondyli) a to stále nové druhy v rámci nových čeledí a nadčeledí, některé jsou ancestrální pro další temnospondyly permu a také triasu.

Mezi velmi důležitou permskou nadčeleď těchto většinou semiakvatických dravců patří Archegosauroidea, do které náleží krokodýlům podobné druhy dravých obojživelníků s délkou okolo jednoho a půl až čtyř metrů. Největší zástupci (Prionosuchus) ale přinejmenším délkově patřili mezi největší známé obojživelníky všech dob, pokud nebyli vůbec těmi největšími. Někteří také mohli být částečně snášenliví na brakickou nebo slanou vodu. Metabolicky ale byli daleko blíže rybám, než-li moderním nebo vyhynulým obojživelníkům, také se jednalo nejspíš o plně akvatické druhy (alespoň ty z čeledi Archegosauridae).

Velmi podobně na tom byli temnospondylové z podřádu Dvinosauria, kteří se také objevují začátkem permu (pravděpodobně ale už na konci karbonu) a vyvíjejí se v plně vodní živočichy ze více suchozemských předků. Podobně jako archegosauři žili až do konce permu, posledn zástupci těchto poměrně malých širokolebých druhů žili ještě ve spodní triasu. Objevily se také čeledi Parioxyidae a Zatrachydidae z příbuzenstva eryopidů (čeleď Eryopidae), které představovaly především menší sladkovodní druhy temnospondylů, některé mohly dorůst i větší velikosti a jsou u nich zachována i růstová stádia. Mezi eryopidy také ve spodním permu probíhá diverzifikace, objevuje se nejvíce rodů této čeledi a to ve značných variacích.

Při břehu mělkého močálu se vedle padlého kmenu obrovské přesličky plíží obojživelník Acheloma, zatímco se před ním ještě nedospělý exemplář rodu Seymouria chystá zaútočit na primitivní kobylku. Tato scéna se mohla odehrát ve spodním permu před zhruba 279 miliony let, kdy oba dva zmínění živočichové žili vedle sebe na území současného Texasu, avšak postupující pouštní krajina je nemilosrdně vytlačovala. Perm byl dobou, kdy suchozemské i mořské organismy musely dokázat svou přizpůsobivost a to kvůli měnícím se klimatickým podmínkám a extrémech tehdejšího podnebí. Kredit: Dmitrij Bogdanov, převzato z DeviantArt

Na začátku permu panoval pro obojživelníky stále docela příznivý klimat, takže se skutečně mohla obojživelná fauna diverzifikovat a vyvíjet do různých tvarů a velikostí. Mezi poměrně zásadní čeledi pro perm patřili i některé, které se objevily již v pozdním karbonu, kupříkladu mikrofolidi (čeleď Micropholidae - rody jako Tersomius nebo Micropholis), mikromelerpetonidi (Micromelerpetonidae), branchiosauři (čeleď Branchiosauridae - například rody Branchiosaurus a Apateon) a amfibamidi (čeleď Amphibamidae - permský zástupce Doleserpeton), mezi poslední řadí paleontologové blízké předky současných obojživelníků. A, jak ukázal objev spondopermského rodu Gerobatrachus, je skutečně možné, že tito menší obojžívelníci měli k předkům všech současných obojživelníků velmi blízko a možná jimi sami byli.

Se sušším klimatem se ale i obojživelníci museli přizpůsobit, a vyvinuli se proto něktečí temnospondyli téměř nevázaní na vodu. Byli to trematopidi (čeleď Trematopidae - zástupci jako Acheloma, Rotaryus nebo Phonerpeton) a především disorofidi (čeleď Dissorophidae). Ti dokonce představovali některé formy s tělesným pancířem a zdržováním se v okolí vody pouze v době rozmnožování - třeba samotný Dissorophus, Broilellus, Cacops a Zygosaurus. A stejný ontogenický scénář plnil i rod Peltobatrachus ze středního permu, který patřil k podřádu Stereospondyli a mohl být jedním z jeho prvních zástupců. Na konci středního permu se objevují také krokodýlům podobní dravci z čeledi Rhinesuchidae.

Proměny klimatu a postupný pohyb Pangeyi na sever mohl mít za následek i evoluci odolenějších forem lepospondylů (Lepospondyli), některé byly i přizpůsobené životu na souši. Ustupujícím pralesům se uzpůsobili třeba čeledi Brachystelechidae a Hapsidopareiidae, rod Pantylus pak byl téměř suchozemským druhem, naopak třeba rody jako Brachydectes nebo Pelodosotis z čeledí Molgophidae (v rámci kladu Lysorophia) a Ostodolepidae využily strategii zavrtávání se do nor v měkkém sedimentu vysychajících jezer a vodních ploch při období sucha. Jejich potravní specializace a hlavně masivní dezertifakace a oteplení klimatu ve středním permu ale znamenalo jejich vyhynutí a do konce permu přežil pouze rod Diplocaulus (a to na poměrně izolovaném stanovišti v Maroku, podle některých fosilií ale přežili i mikrosauři a to na území Ruska).

Poměrně širokou škálu různých druhů obojživelníků a také dalších živočichů můžeme zkoumat nedaleko od našich hranic u německého města Chemnitz, kde leží vrstvy souvrství Tambach. V nich jsou nalezení živočichové ještě docela podobní těm karbonským, stejně jako ekosystém záplavového pralesa, ve kterém žili, protože se zde zachovaly fosilie velkých druhů hmyzu a také zkamenělých kmenů stromů v původní podobě - proto je toto místo nazývané také jako chemnitzský zkamenělý les. Veškerou zdejší faunu a flóru, včetně primitivních plazů a savcovitých plazů, ke kterým se dostaneme později, pohřbil před asi 291 milionem let sopečný výbuch, proto mají zdejší nálezy poměrně dobrý stupeň zachování.

Ve vlhkých oblastech se také drželi někteří primitivní zástupci plazotvárých (Reptiliomorpha), jmenovitě zástupci řádu Seymouriamorpha podobající se především současným obojživelníkům. Známe mnoho jejich růstových stadií, především tedy mladších jedinců, a jedním z míst, kde jsou jejich nálezy časté, je i jihozápad současné České republiky a sice Nýřansko. Zde jsou bohatá naleziště na rod Discosauriscus, jehož dospělí jedinci byli pravděpodobně suchozemští a to samé nejspíš platilo i o dalších zástupcích tohoto řádu. Samotný rod Seymouria se plazům podobal i vzhledově, avšak jeho primitivní znaky ho mezi ně neřadí. Velmi podobní plazům byli i další diadektidi (Diadectidae), kteří na počátku a ve středním permu představují ohromné býložravce dlouhé až tři metry a vážící stovky kilogramů (Diadectes). Nejvíce se jich objevuje na počátku permu, protože tehdy se mohli rozvíjet v ohromných lesnatých ekosystémech s dostatkem potravy a prostoru. Jejich zubní aparát se "diferencoval" na zuby plnící jednotlivé funkce a velmi rychle se uzpůsobovali novým možnostem, přesto se však jejich chýlil ke konci při konkurenci savcovitých plazů. Formy jako Orobates nebo tseajaiid Tseajaia už byly spíše menší a už nezastávali přední příčky býložravců v ekosystémech. Na to tu, už od spodního permu, začali být jiní.

Svět spodního permu byl první dobou, kdy se velcí obratlovci museli bát i na souši, jelikož se zde vyvinuli velcí savcovití predátoři jako tento Dimetrodon, kter dorůstal délky i okolo pěti metrů. Zde ho vidíme hodovat na mrtvém edafosaurovi, oba se honosí velkou "plachtou" na hřbetě tvořenou obratlovými výběžky a její účel není dosud plně vyjasněný. Menší obojživelník rodu Cacops se potom přibližuje k hodujícímu dravci z povzdálí, tento obrněný tvor byl temnospondylem v dospělosti žijícím na souši. Kredit: Dmitrij Bogdanov, převzato z DeviantArt

Perm byl totiž ve znamení rozvoje především savcovitých plazů, se kterými jsme se seznámili již v karbonu. Synapsidi brzy začali dominovat nejen zbytkům pralesů na počátku permu, ale brzy se rozšířili i do dalších míst. Dali se mezi nimi nalézt formy velmi podobné těm, které jsme viděli ve svrchním karbonu a například rody jako Edaphosaurus, Ophiacodon nebo další byly v permu početné a primitivní synapsidi se na počátku permu značně rozrůznili do mnoha forem - jejich hlavní evoluční skok nastává právě teď.

Za dobrý příklad stojí velká evoluční radiace čeledí primitivních savcovitých plazů, jako čeledi kaseidů (Caseidae), kde se v průběhu permu vyvinuly obrovské formy jako šestimetrový Cotylorhynchus hancocki a o něco menší Alierasaurus ronchii. Pravděpodobně byli také po první polovinu permu dominantními suchozemskými býložravci, ačkoliv nejspíš preferovali semiakvatický životní styl. Naopak jejich příbuzní z čeledi Eothyridae byli menší hmyzožraví až masožraví synapsidi, kteří plnili úlohu současných ještěrů a menších dravců. Některé formy jako třeba Mycterosaurus, Varanops a Cutleria patřily mezi menší dravce a případné mrchožrouty, podobně jako současní varani, naopak předními suchozemskými i vodními predátory se stali obrovští sfenakodontidi (Sphenacodontidae) jako byl Sphenacodon, Secodontosaurus a známý Dimetrodon dosahující někdy délky i okolo šesti metrů. Vedli nejspíš podobný životní styl jako současné druhy dravých šelem zdržující se v pralesních a okoloních bažinách.

Z hlediska anatomie se někteří z nich vyznačovali prodlouženými obratli na hřbetě, které tvořily plachtu. Tato adaptace není dosud ještě vyjasněnou záležitostí, přestože se objevuje hned u několika zástupců a dalších skupin. Původně se paleontologové domívali, že sloužila k regulaci tělesné teploty, soudobá věda se ale přiklání spíše k názoru o tom, že termoregulace byl až dodatečný účel a primárně sloužila k předvádění se samců před samicemi.

Faktem je, že tito tzv. pelykosauři (pojem Pelycosauria je dnes užíván jen pro označení starých forem synapsidů a v systematice se nepoužívá) byli velmi dobře stavění pro život na souši i lov v mělké vodě, jak ukazují soudobé nálezy, tak byli pravděpodobně podpíráni nohama přímo pod tělem a lépe tedy mohli útočit na své oběti. Jejich chrup byl rozdělený na zuby vykonávající různé funkce, další adaptace, která je posunula evolučně blízko savcům. Přesto většinu těchto živočichů čekalo vymření v době, kdy se objevili jejich vyspělejší potomci zvaní terapsidi (řád Therapsida), kteří byli savců ještě daleko více podobnější a dokonce už obývali stejné ekologické niky. Tito tvorové se poprvé objevují někdy ve středním permu před asi 275-272 miliony let, záhy se ale rozšiřují po celém světě a vytvářejí plejády různě specializovaných forem. Pravděpodobně jejich pokročilejší zástupci byli pokrytí srstí, všichni ale byli teplokrevní.

Mezi největší známé savcovité plazy a také ty nejrozmanitější patří podřád Dinocephalia, kteří představovali dravé, všežravé i býložravé formy rozšíření skoro po celém území Pangeyi. Někteří přesahovali délkově pět metrů (Anteosaurus) a představovali nebezpečné predátory žijící ve vodě, jiní dosahovali hmotnosti i přes dvě tuny (Tapinocephalus) a jejich lebky měly kostěný dóm využívaný samci v době říje. Byli neobyčejně různorodí, přestože žili zhruba 10 milionů let, a vyvinulo se hned několik čeledí. Mnoho z nich mělo nějakou ozdobu hlavy jako vyboulený dóm nebo jinou ornamentaci včetně lopatovitých růžků (Estemmenosuchus), takže jednotlivé velikostní a tvarové variace byly četné. Rozšířili se poměrně rychle a to do rozmanitých forem, které obsazovaly ekosystémy po mizejících pelykosaurech. Přesto jim velmi brzy začali konkurovat další noví savcovití plazi, jejichž vývoj trval docela krátce a začali se zdokonalovat.

Střední a svrchní perm se už značně lišil od jeho spodní části, tato doba už byla horkým obdobím kontinentálního klimatu s množstvím polopouštních míst a vlhčích lesů, které se držely blízko k pólům. Ústup ledovců byl příznivý pro evoluci dalších forem živočichů a obzvláště dobře si vedli pokročilí synapsidní plazi. Tato ukázka z 255 milionů let starého souvrství Usili v Tanzanii demonstruje rozpoložení sil - předními býložravci jsou zde dicynodonti jako Endothiodon a naopak dominantní predátory zde tvoří gorgonopsidi jako Dinogorgon. Ekologický scénář tohoto vztahu se s menšími změnami držel po celé Pangeyi ve svrchním permu. V popředí potom vidíme menšího primitivního archosauromorfa rodu Aenigmastropheus, čas těchto plazů ale měl teprve přijít. Kredit: Émilio López-Rolandi, převzato z Wikipedie

Býložravé dinocefaly začali posléze vytlačovat menší anomondonti (podřád Anomodontia) a zvláště velmi vyvinutí býložraví dicynodonti (řád Dicynodontia), kteří se v průběhu středního až pozdního permu rozrůznili na množství forem malé až střední velikosti. Známe dokonce hned několik hrabavých druhů (Diictodon, Robertia, Kingoria, patrně i Myosaurus) a většina menších dicynodontů navíc mohla hrabat nory, kde přiváděli na svět mláďata.

Jsou velmi kosmopolitně rozšíření, takže představují velice dobré vůdčí fosilie při určování hornin. Jejich početnost dokonce paleontologové a geologové využívají jako stratigrafické pravítko při určování jihoafrických i jiných hornin - jsou to biozóny, které obsahují velké množství jejich přesně datovaných fosilií. V angličtině se pro ně používá pojem Assemblage Zone a rozlišují se celkem čtyři (Tropidostoma AZ, Cistecephalus AZ, Daptocephalus AZ a Lystrosaurus AZ), kde jsou jejich fosilie charakteristické. Většinou byli malými podsaditými tvory s mohutným zobákem a dvěma někdy i kly v přední části čelistí.

Ve stejný čas se objevují jejich rivalové, masožraví terapsidi někdy až obludných velikostí známí jako gorgonopsiani (Gorgonopsia, čeleď Gorgonopsidae) s velkými špičáky podobnými špičáky šavlozubých koček o více než 200 milionů let mladších. Mnoho z nich žilo na území současné Jižní Afriky, Tanzanie a Ruska, přestože jejich fosilie pocházejí také třeba z Francie, Nigeru nebo Maroka. Jejich tělesná stavba jim dovolovala běhy na krátkou trať a udolání kořisti zajistila masivní lebka a ostré zuby, které oběť srazily k zemi a prokously ji hrdlo nebo rozervaly břicho. Jejich styl útočení byl velmi jednoduchý a velmi účinný, podle všeho si tito predátoři konkurovali navzájem, a proto se u nich objevily různé strategie přežití - různé typy lovené kořisti. Víme, že jim nedělalo se problém živit téměř vším od obojživelníků, přes savcovité plazy až po velké pareiasauridy, ovšem záleželo také na druhu. Ty největší z nich známe z Ruska (Inostrancevia, Leogorgon) a Jižní Afriky (Rubidgea) a ti už mohli lovit téměř cokoli v jejich dosahu.

Gorgonopsidi ale záhy na to získávají své potravní konkurenty - masožravé a evolučně vyspělejší terocefaliany (podřád Therocephalia). Tito predátoři sice dorůstali menších velikostí, ale některé druhy se mohly gorgonopsidům velikostně i lovecky vyrovnat a dokonce jim konkurovat (Megawhaitsia patrichae, Moschorhinus kitchingi). Ostatní ale představovali skutečně malé až středně velké druhy, které ale zabraly zvláštní ekologické niky a jako první zdokumentované případy zde známe přítomnost jedu u tetrapodů (Euchambersia). Některé naopak vedly podobný životní styl jako vodní šelmy (Perplexisaurus).

Stále ale existovala další volná místa v ekosystémech a ty zabrali ještě další a znovu vyvinutější synapsidi, které už řadíme ke kynodontů (Cynodontia). Ti už byli pravými předky savců a všichni vlastnili srst a nejspíš i bránici, schopnost žvýkat a dýchat zároveň a téměř určitě teplokrevný metabolismus. Šlo o docela malé hmyzožravce a masožravce, nejvíce permských zástupců nalézáme na území současné Jižní Afriky, ale známe i druhy z Ruska (Dvinia prima) a Antarktidy (Thrinaxodon liorhinus). Toto ještě docela skromné rozšíření teprve předcházelo jejich masivní expanzi v triasu, už teď ale měli výhody, které mnohým z nich pomohly přežít katastrofální událost mezi permem a triasem. Patrně se také jednalo o částě hrabavé živočichy, alespoň u rodu Thrinaxodon známe jedince zavrtané v norách i s mláďaty, v jednom případě dokonce s temnospondylem rodu Broomistega. Zvláštní je také fakt, že primitivní zástupce kynodontů, jihoafrický rod Procynosuchus, byl částečně vodním živočichem podobný vydrám. Evoluční expanze tetrapodů a amniotů se tedy patrně neobešla bez přesunu zpátky do vodního prostředí, v permu existovalo velké množství plazů částečně adaptovaných na vodu.

Obratlovci, kteří se pohybovali na území současné jižní Francie ve svrchním permu, a které známe na základě fosilií nalezených ve svrchních vrstvách pánve Lodéve. Tato oblast leží v bývalé severní Pangeyi a představuje tedy důležité místo pro výzkum živočichů přecházejích nebo se rozšiřujících od jihu po sever nebo opačně a svědčí o tom i fosilie zdejších nepopsaných druhů. Patří mezi dicynodonti, gorgonopsidi i jiní a může tedy jít do budoucna o vemi zajímavou lokalitu. Kredit: Alain Benéteau, převzato z DeviantArt

Permský svět byl opanován synapsidními plazy, terapsidy a také obojživelníky, avšak v evoluční radiaci nezaháleli ani první plazi, které jsme si představili na konci karbonu. Jejich diverzita byla zpočátku malá, avšak míry specializace u jednotlivých druhů nemají u většiny synapsidů obdoby. Už ze spodního permu známe plazy, kteří se vrátili do vody a opanovali mělká epikontinentální moře, plazy žijící na stromech nebo chodící po dvou a ze svrchního permu naopak druhy plachtících plazů. Můžeme se nejdříve zmínit o případech zvláštních plazů, kteří se začali stavět do bipední postavy a začali chodit po zadních nohách. Objevili se nejméně dva takoví živočichové, oba žijící na území současné západní Evropy - Aphelosaurus z Francie a Eudibamus z Německa. Zatímco v prvním případě šlo o příslušníka araeoskelidů (Araeoscelida) vedoucího možná stromový způsob života, v druhém případě šlo o primitivního zástupce skupiny Parareptilia skákajícího nebo běhajícího jako klokan.

Právě parareptiliové byli přední skupinou plazů v době permu, vytvořili docela velké množství forem, z nichž mnoho se objevilo ve středním permu a pokračovalo jako malí a relativně nenápadní hmyzožravci a všežravci. Zvláštností u některých z nich (Lanthanosuchoidea, Nycteroleteridae) byly lebeční výrůstky, jiní naopak představovali i po ekologické stránce ješterky (Millerosauria, Nyctiphruretidae, Bolosauridae a Owenettidae). První prokolofonidi (Procolophonidae) jako Procolophon a Pintosaurus začali obývat své nory podobně jako savcovití plazi. Tito sauropsidi museli zkusit zastat ještě neobsazené ekologické niky, kterých už moc nezbylo, ale jedné skupině těchto tvorů se to podařilo dokonale.

Byli to zavalití býložravci pareiasauři (Pareiasauria), kteří se objevují ve středním permu a brzy na to kolonizují velkou většinu východní polokoule - stali se novými obrovskými herbivory po vymírajících velkých kaseidech. Šlo velká mohutná zvířata s často velmi ornamentovanou lebkou a kostěnými destičkami nebo jiným typem pancíře na těle, která se pohybovala možná i ve stádech po území obou polokoulí. Vyznačovali se často hlavou s rohy nebo zesílenými kostmi přeměněnými v hrboly, jejich velikostní variace od šedesáti centimetrů až po tři a půl metru (možná ale i víc) jim umožnila předstihnout některé dicynodonty a stát se předními býložravými živočichy v jižní, východní, střední i severní Africe, západní i východní Evropě, Asii i Jižní Americe. Vypadali podobně jako velké želvy, se kterými byly v minulosti spojovány, ale měl vyšší postavu a to navzdory faktu, že končetiny u mnohých z nich byly rozkročeny do stran jako u ještěrů. Existovali ale také pareiasauři, kteří měli nohy umístěné pod tělem (Elginia, Scutosaurus, Bunostegos aj.) a byli to také první živočichové chodící plně vzpřímeně po všech čtyřech nohách. Podobně jako jiné výše zmíněné skupiny, pareiasauři dokázali vytvořit za krátký čas velké množství forem různé specializace, ale jejich vláda netrvala dlouho. Vymírají na konci permu.

Mezi parareptily jsou ale také formy, které se přesunuly do vody a to dokonce už na začátku permu. Věhlasná skupina mesosaurů (Mesosauria) představují první amnioty, kteří se přesunuli do vodního prostřední a rody Brazilosaurus, Stereosternum a Mesosaurus také posloužily jako velmi dobrý důkaz kontinentálního driftu, protože obývali epikontinetální mořský šelf mezi jižní Afrikou a Jižní Amerikou. Byli to první průkopníci obývající nový životní prostor pro vyšší obratlovce té doby dosud neznámý. A přestože vymírají ve starším permu, od konce středního permu se do vody dostali další plazi a to již ve větších počtech - diapsidní tangasauridi (Tangasauridae) a také rody Acerosodontosaurus a Claudiosaurus. Všichni tito živočichové žili na území současné jižní Afriky a Madagaskaru, ale byli nesporně vodními živočichy.

Tento "experiment" diapsidních plazů s vodním prostředím možná vyšel už v permu - podle některých jsou poslední dva jmenované rody blízkými příbuznými želv. Moře však stále bylo nebezpečným a zvláštně nepřátelským prostředím.

Rekonstrukce mělkého šelfového moře na území současného amerického Texasu před zhruba 285 miliony let nám přibližuje zvláštní ráz tehdejších moří a oceánů. Místo korálů a velkých útesů se zde ukrývala spíše společenstva ostnokožců a různých přísedlých druhů, mezi nimi se ve vodách vznášeli amoniti a nautiloidi, které požírali velcí žraloci a chiméry jako Helicoprion na obrázku. Tento zvláštní příbuzný chimér měl podivně utvářenou zubní sadu ve tvaru kotoučové pily, kterou mohl používat nejen k lovu ryb, ale i živočichů s tvrdší schránkou. Kredit: Dmitrij Bogdanov, převzato z DeviantArt

Permské moře a oceány byly zasaženy vzrůstající a klesající hladinou světového oceánu, ale přesto se v nich evoluce nezastavila a život pokračoval dál i přes nepřízeň podmínek. Mezi bezobratlími živočichy byli hojné lilijice (Crinoidea) existující na mořských útesech a v mělkých mořských šelfech, kde filtrovaly drobné mikroorganismy a plankton pomocí svých ramen. Zvláště ve spodním permu byla jejich společenstva velmi početná, jejich diverzita se určitým způsobem snižuje po proměnlivých stavech hladiny světového oceánu v průběhu permu, ale přesto se o nich dá hovořit jako o úspěšné skupině. Rozhodně byli úspěšnějšími druhy než korálnatci (Anthozoa), kteří utrpěli výraznou újmu kvůli proměnlivosti hladiny a ústupech nebo naopak vzrůstech útesových systémů na tropických šelfech, odrazily se na nich i měnící se mořské proudy. Překvapivě úspěšné zůstaly i mechovky (Porifera), které tvořily složitá společenstva spolu s řasami a chaluhami v mělkých mořích. Jako významní se ukázali také ramenonožci (Brachiopoda), kteří spolu s mechovkami a chaluhami vytvářely cosi jako "náhrady" korálových útesů minulých dob. I tito tvorové však byli zasaženi změnami v oceánech. Přesto to ale byla doba jejich největší slávy, permské moře mělo proto docela jiný ráz, než který bychom našli v dřívějších prvohorních útvarech.

Běžní už byli amonitoidní hlavonožci (Ammonoidea) a zvláště goniatiti (Goniatitida) nebo nově objevující se ceratitidi (Ceratitida), které doplňovali ustupující nautiloidi (Nautiloidea) a docela dobře prosperující belemniti (Belemnoidea). Všechny tyto skupiny se zároveň mohly stát terčem útoku nejen některých malých plazů, ale především velmi početných žraloků a chimér. Kupříkladu rody jako Helicoprion a Parahelicoprion byly velkými živočichy se zvláštní čelistí, která jim dovolovala útočit i na velké živočichy. Přetrvávají i trnoploutví (Acanthodii) a hybodontidní žraloci (Hybodontiformes) jako úspěšný rod Hybodus, objevující se v závěru permu. Fosilní koprolity permských žraloků nám také poskytují zajímavé okno do výzkumu fosilních parazitů - známe z nich první fosilie tasemnic (Cestoda).

Ubývá také trilobitů (Trilobita), kteří jsou v permu reprezentovaní pouze čeleděmi Proetidae a Phillipiidae. Kdysi nejvýznamnější bezobratlí prvohor teď obývali mořské dno a koncentrovali se spíše v hlubinných vodách. Stejně na tom byli sladkovodní eurypteridi, které reprezentoval ve svrchním permu pouze rod Campylocephalus. Obě tyto skupiny nakonec potkalo vyhynutí na konci permu, tohle byl jejich poslední debut. Je možné, že se tito živočichové příležitostně stávali kořistí malých akvatických plazů, které jsme si představili výše.

Zatímco tedy život v mořích a mezi bezobratlými zažíval krizi, z nějakého důvodu prosperovali plazi ve světě ovládaném synapsidy. Mimo vodních forem plazů se totiž vyvíjely dokonce formy plachtící ve větvích a mezi stromy. Byli to první létající obratlovci z čeledi Weigeltisauridae, malí plazi s blanitými křídly podepřenými kostěnými pruty kožního původu, kteří se vyvinuli na konci středního permu a svými zvláštními znaky zamotali hlavu vědcům. Třeba fakt, že jejich stavba těla a odlehčené kosti se podobaly ptačím, jsou neobvyklé mezi těmito ranými diapsidy byl znakem aktivně plachtících druhů (jako byl rod Glaurung nebo slavný Coelurosauravus). Mohli se vrhnout do vzduchu i kvůli nové potravě - prvním broukům (Coleoptera) a pravým vážkám (Odontata). Diapsidy zastoupila i čeleď Younginidae a některé primitivní formy ze spodního a středního permu, problém je, že zde existuje událost známá jako "lacuna Olson" nebo Olsonovo vymírání. Nese název podle experta na permské tetrapody Everetta C. Olsona, je to události při které mizí některé skupiny živočichů nebo se přesouvají do pozadí v ekosystémech a také událost, kde nemáme přesně zmapované důsledky u jednotlivých skupiny a diapsidů zvláště. Neřekli ale svá poslední slova a v závěru permu už po zemi chodili první zástupci skupiny Archosauromorpha - dávní příbuzní dinosaurů, ptáků, krokodýlů a želv. A tito tvorové, jako agilní Protorosaurus, hrabavý Eunotosaurus nebo semiakvatický Proterosuchus, byli předzvěstí toho, co přišlo po svrchním permu.

Umělecké zpracování následků velkého permského vymírání, které na pomezí permu a triasu odstranilo ze zemského povrchu více druhů než jakékoli dosud zaznamenané v celém eonu fanerozoika. Evoluce si ovšem nevybírá a po zmizelých druzích se vyvinuly nové, které zaplnily mezery vzniklé prvohorním kataklyzmatem. Obnova zubožených ekosystémů ale trvala ještě několik desítek milionů let. Kredit: Julius Csotonyi

Nevyhnutelná nadvláda synapsidů byla totiž rázně ukončena po začátku nejmasivnějšího zániku živých forem v historii planety Země, ačkoliv rozsah vymírání mohl být menší než ten, který způsobil masivní vyhynutí jednoduchého života ve středním proterozoiku, jde určitě o největší vymírání za posledních 500 milionů let. Jeho příčiny nejsou dosud objasněné, nicméně pravděpodobně šlo o kombinaci regrese mořské hladiny, masivní sopečné činnosti na území současné Sibiře a také změny v atmosféře, které zahubily většinu všeho živého v tehdejším světě.

Podle některých hlasů už tehdy existovali předkové pokročilých archosaurů a tedy předkové dinosaurů a pterosaurů a právě tato masivní změna klimatu a vymírání většiny velkých predátorů i býložravců mohla změnit i směr jejich evoluce. Vymírání zabilo na suché zemi většinu velkých masožravých synapsidů, všechny staré skupiny plazů včetně pareiasaurů a mnoho dalších skupin - svět se stal gigantickým hřbitovem v sopečném popelu a splachován kyselými dešti s vulkanickým kouřem. Bylo to doslova peklo na zemi, co připravilo o život asi 96 % všech druhů v mořích a 70 % života na souši. Nicméně přes toto ohromné kataklyzma se svět vzpamatoval a život nezanikl, jen se přetvořil a vyvinul do nových podob a forem.

To už je ale skutečně jiný příběh, kapitola života patřící do éry nám bližší. Do éry, kdy po její velkou většinu vládli planetě nejúžasnější živočichové a monstra, která kdy po ní chodila. Do éry dinosaurů, do éry druhohor.