Cryolophosaurus
Argumenty o tom, že neptačí dinosauři byli nepřízpůsobovými, studenokrevnými obdobami současných plazů většinou polehávajících v teráriích, roztrhaly objevy jejich fosilií v oblastech při nebo dokonce za polárním kruhem a ty z Aljašky nebo Grónska nebyly tak překvapivé jako ty, které přišly ve 2. polovině 80. let z Antarktidy. Tento ledový kontinent je pravděpodobně do budoucna obrovskou studnicí poznatků o této i jiných skupinách druhohorních živočichů a velmi hodnotné fosilie odsud pocházejí z vrstev souvrství Hanson, odkud byl na počátku 90. let ohlášen objev jurského teropodního dinosaura s unikátní strukturou na svém čele před očima. Vědecký svět tedy definitivně poznal, že se tato skupina procházela i po současném zmrzlém a nepřívětivém kontinentu, a tento rod dostal v roce 1994 své vlastní jméno - Cryolophosaurus ellioti ("Zmrzlý hřebenatý ještěr Davida Elliota"). Na svou dobu šlo o jednoho z předních suchozemských dravců, přestože jeho tělesná stavba byla spíše gracilní a ne tak mohutná, jak se dříve předpokládalo (Sereno et. al., 2004), a vzhledově se proto podobal masivnímu koelofyzoidnímu teropodovi se zvláštním výrůstkem nad očima, který vzdáleně připomínal účes slavného rock´n rollového zpěváka Elvise Presleyho. Právě kvůli této podobě si vyloužil neformální označení "Elvisaurus" ještě před svým vědeckým popisem, ale funkce této anatomické struktury je dosud nevyjasněná. Účel hodící se do praktického každodenního života těchto dravců se ale zdá být vyloučen, protože byla relativně křehká a tenká, takže při nárazu by se snadno zlomila, a hřeben by znovu nedorostl. Dříve se proto objevily názory o jeho možném použití pro zastrašení nepřátel, ať už vlastního druhu nebo jiných dravců, a případně i jako prostředek vnitrodruhových soubojů mezi samci v době říje. Velmi lákavá je ale hypotéza o vnitrodruhové signalizaci navazující na ty předešlé, kterou nabídli někteří vědci už v minulosti (Padian et. al., 2004; Glut, 2006; Holtz, 2012), ale dnes se pravděpodobně jeví jako překonaná. Kryolofosaurus byl pravděpodobně živočichem s velmi snadno rozlišitelným pohlavím a samci se honosili nejspíš pestře zbarveným hřebenem, který využívali za účelem upoutání samice pro povolení k páření. Podobný mechanismus nacházíme u některých dnešních ptáků (konkrétně u některých druhů tyranovců a především druhu tyranovec královský - Onychorhynchus coronatus), kteří vějíř podobného tvaru z výrazných per užívají ke dvoření (Šťastný & Bejček, 1999). A ani tento přes 6 metrů dlouhý teropod na tom patrně nebyl odlišně (Chang-you, 2019), navíc není vyloučeno, že prostřednictvím rituálů pro upoutání samice byla i změna barvy hřebene a zvukové efekty. Takový jedinec by si určitě právo k potomstvu vydobyl, ale pro potvrzení takového předpokladu by bylo zapotřebí víc než jen nekompletní fosilie z Transantarktického pohoří. Dle nich se ale dá říct, že šlo o dravce s dlouhou čelistí a ostrými zuby kónického tvaru v pevně stavěné lebce, která mu se silnými předními končetinami byla hlavní loveckou zbraní. Zadní končetiny byly štíhlé stavby s přibližně stejně dlouhou holení a stehnem, která ale přesto byla poměrově delší, což vypovídá o horší schopnosti běhu. Při jeho lehké stavbě těla se dá ale s jistotou říct, že běh na krátkou vzdálenost mu určitě nedělal problém. Terén v oblasti jeho výskytu ve spodní juře byl nejspíš také hustě zalesněný a protkaný sítí říček a potoků, čímž se ke sprintu a dlouhému honu za kořistí nehodil. Vzhledem ke skoro úplné absenci konkurence jiných dravců mohl Cryolophosaurus lovit prakticky všechny přítomné herbivory a ještě další živočichy, které byl schopen chytit. Primárně se ale mohl zaměřovat na menší heterodontosauridy (Heterodontosauridae) ze stejného souvrství Hanson, pak také mláďata zdejší sauropodomorfů (Sauropodomorpha) rodu Glacialisaurus i jiných druhů a také mohl s chutí požírat tritylodontidní (Tritylodontidae) terapsidi nezvykle velkých rozměrů (Hammer & Smith, 2008). Jeden z jejich zubů byl také nalezen v zažívacím traktu tohoto dravce, takže se tento vztah jako dravce a kořisti dá velmi dobře prokázat.
Etologie kryolofosaura i jiných primitivních teropodů není jasnou záležitostí a zatímco jiní teropodi jako tyranosauridi nebo dromeosauridi (Dromaeosauridae) byli pravděpodobně relativně inteligentní tvorové, tento antarktický dravec měl svou vnitrodruhovou kulturu málo rozvinutou a podobala se spíše té krokodýli než té ptačí. Svědčí o tom tvar a jeho mozku zachovaný v jednom z objevených jedinců (Meidlinger-Chin, 2013), který nemá tvar blíže podobný tomu u alosauroidů nebo célurosaurů. Patrně se celá věc ale nebude mít tak jednoduše, protože velikost mozku je pouze orientační a tento druh tedy nemusel být o moc "hloupější" než mnozí menší savci a ptáci současnosti.
Temperátní klimat spodnojurské Antarktidy se velmi podobal současným valvidiánským lesům na jihozápadě Chile s průměrnými teplotami okolo 17 až 18°C (Chandler et. al., 1992). Podle některých zdrojů ale pak bylo vnitrozemí natolik chladné, že zamezilo neptačím dinosaurům v další expanzi, což ale nelze zcela vyvrátit, ale ani prokázat. Zdá se ale, že se tu tento teropod netoulal sám, alespoň některé odkazy v populárně naučné literatuře odkazují na výskyt jiného velkého teropoda a možná příbuzného s megalosauridy (Megalosauridae). Bohužel o něm chybí ve vědecké literatuře téměř jakákoliv zmínka, je známý z jediné tibii (Weishampel et. al., 2004) nalezené ve stejně starých sedimentech. Mohl být ale nejvýraznějším konkurentem kryolofosaura, i když nejspíš velmi vzácným.*
Úžasné v neposlední řadě je, že holotyp tohoto druhu nese známky patologií v podobě kostí s drážkami po zubech a v okolí bylo nalezeno několik vylámaných zubů patřících snad mláďatům kryolofosaura, která hodovala na jeho mršině (Rich et. al., 1997). Může jít o stále ještě poměrně vzácný případ kanibalismu u teropodů. Podle jiné interpretace se jednalo o zuby teropodů jiného druhu (Sovák, 2018), patrně koelofyzoidů. Kosti nohou také nesou známky jistých abnormalit, možná zlomenin po pádu, ovšem nacházejí se na místě specifického vykrojení fibuly a nutně nemusí jít o zranění (viz Smith et. al., 2007).
Kuriozitou tohoto druhu je také původní interpretace žeber nalezených v oblasti lebky a krku, Hammer se původně nechal slyšet, že tyto kosterní elementy původně náležely mršině jakéhosi prosauropoda a Cryolophosaurus se na nich krmil. Později své závěry přehodnotil a ve studii k tomuto tématu uvedl hypotézu, že tento jedinec se na dlouhá žebra mršiny nabodl a pravděpodobně právě proto zahynul (Hammer et. al., 1999). Další výzkum jedince ale odhalil, že šlo nejspíš o vlastní žebra tohoto druhu (viz Smith et. al., 2007) a svou polohu změnily při nebo před fosilizací.
Endemit bez příbuzných?
Již zmíněné souvrství Hanson bylo biogeograficky velmi zajímavým jevem, protože potvrzuje výskyt skupin neptačích dinosaurů jindy známých z Jižní Afriky (Smith, 2013), Indie (Pickerell, 2004; Smith & Pol, 2007 aj.) a Argentiny (Carrano, 2020). Na druhou stranu se zde vyskytuje i několik řekněme endemických druhů, jejichž příbuzní se vyskytovali mnohdy na úplně obrácené straně světa a mezi patří i dimorfodontidní pterosaurus (Dimorphodontia inter. (?), Hammer & Hickerson, 1994 aj.) a také právě Cryolophosaurus, protože současné fylogeneze kladou jeho nejbližší dosud známé příbuzné do oblasti někdejší východní Laurasie a má jím být mírně starší rod Sinosaurus z Číny, o něco vyspělejšími příbuznými pak mají být další čínské rody Chuandongocoelurus a Monolophosaurus (Zanno & Makovicky, 2013; Hendricx et. al., 2015). Paleogeografie raných tetanur ale není ještě zcela vyjasněná a právě okolo kryolofosaura a sinosaura se rodí otazníky o jejich zařazení k tomuto kladu. Nicméně pokud se v budoucnu toto zařazení potvrdí, tak se rozšíří areál jejich výskytu až do bývalé jižní Pangeyi a možná to indikuje ještě širší a dřívější rozvoj kladu jako takového.
Už dříve byly vyřčeny hypotézy o daleko starším rozvoji teropodních dinosaurů a důsledky v podobě skupin, jako byli célurosauři (Coelurosauria), karnosauři (Carnosauria) a megalosauroidi (Megalosauroidea), měly příčinu ve velkém evolučním rozmachu jejich společných předků ještě ve nebo před střední jurou. Některé argumenty svědčí právě o starším ze dvou předpokládaných období. Například přítomnost několika diverzifikovaných čeledí a skupin teropodů z těchto jmenovaných skupin (Proceratosauridae (Averianov et. al., 2010), Metriacanthosauridae, Megalosauridae a existují i diskutabilní nálezy pro čeleď Spinosauridae a skupinu Therizinosauria (Xu et. al., 2001; Barett, 2009)) by kladla emergenci jejich vývoje přinejmenším do střední jury, stopy lehkých masožravců ze svrchního triasu a spodní jury by také svědčily o starším původu společného předka všech skupin.
Na fosilii kryolofosaura je patrné, respektive na jedinci rekonstruovaném na základě dosud nalezených exemplářů vystaveném v Americkém přírodovědeckém muzeu, že jeho dlouhé agilní přední končetiny mohly být také velmi účinnou loveckou zbraní. Proti menším živočichům se hodily ke stržení kořisti k zemi a jejímu zabití. Jednalo se o dominantního dravce spodnojurské Antarktidy, jeho zvláštní hřebínky na lebce se ale nehodily k přímým soubojům s jinými dravci nebo kořistí, nýbrž pro sexuální výběr. Má je také jako jediný teropod. Kredit: Jonathan Chen, převzato z Wikipedie
Kryolofosaurus k tomuto problému nepřímo náleží. Bohužel, pro potrvzení hypotézy o dřívějším rozvoji tetanur a jejich potomků nehovoří ani příliš kvalitní fosilní záznam vyjma diskutabilních stop a ani ještě stále nejisté zařazení dosud největšího popsaného antarktického teropoda. Některé starší studie (viz Sereno et. al.) v něm spatřovaly dokonce alosauroida (Allosauroidea) jako sesterský taxon ke celé čeledi Allosauridae. Na některých rekonstrukcích do roku 2010 ho můžeme vidět jako mohutného teropoda podobného alosaurovi pouze s jinými hřebínky před očima. I to možná vědce vedlo k tomuto spornému zařazení. Ale tuto teorii se podařilo vyvrátit na základě přítomnosti některých docela archaických znaků na kostře, například na končetinách (vyjma poměrně vyspělé morfologie lebky).
Při popisu byl Williamem Hammerem a Williamem Hickersonem v roce 1994 byl ale zařazen jako možný ceratosaur (klad Ceratosauria) nebo dokonce bazální abelisaurid (Abelisauridae), jako konečný závěr ho ale uvádějí jako bazálního tetanuru na základě některých pokročilých znaků na kostře a považují jej za nejstaršího zástupce (Hammer & Hickerson, 1994). K tomuto závěru došel Hammer ještě jednou (Smith et. al., 2005), kdy byla zkoumána i osteologie tohoto druhu, ale později se jej rozhodl reklasifikovat jako dilofosaurida (Smith et. al., 2007). Nepochybně k tomuto závěru vedla i lebeční struktura, ale její původ je odlišný než u těchto teropodů - tvoří jí prodloužené kosti kolem slzovodu a slzní kosti, nízké růžky za ní výběžky očnice.
Zařazení k čeledi Dilophosauridae bylo velmi lákavé a ani kupříkladu monolofosaurus nebo Sarcosaurus se jemu nevyhli, alespoň ve spojení s hřebeny v populárně naučné literatuře. Stejně jako v případě alosauridů jde ale o zcela jiný původ jeho lebečního hřebene a je odlišný i od jiných teropodů s podobnými strukturami na hlavě (u zmíněných dilofosauridů šlo například o fúzi slzních a nosních kostí). Objevily se také studie (Nesbitt et. al., 2009) řadící tento druh jako sesterský taxon ke kladu Averostra a čeledi Dilophosauridae. Směsice znaků na kostře nicméně mátla paleontology dlouho, vždy se jeho zařazení ale týkalo kladů Averostra a Tetanura a v posledních 10 letech převažuje jeho zařazení uvnitř druhého jmenovaného. Tím by se Cryolophosaurus zařadil k nejstarším zástupcům této skupiny a otevřel by otázku společného předka čínských a antarktických druhů vyvíjejícího se možná ještě v pozdním triasu.
Ledové pláně plné dinosaurů
Jak už bylo řečeno na začátku, objev neptačích dinosaurů na území Antarktidy byl posledním dílkem skládačky globálního celosvětového rozšíření této skupiny. Definitivně se ukázalo, že se vyskytovali na všech kontinentech a i tam, kde nepanoval horký klimat typický pro valnou druhohorního světa. Původní objevy sice pocházely z ostrovů při Antarktickém poloostrově, ale jen o 5 let později přišla zpráva o objevu fosilií dinosaurů z pevninského území třetího nejmenšího kontinentu světa. Paleontolog William Hammer z Augustana College v Illinois zde prováděl v zimě, tedy nejteplejším období jižní polokoule, mezi lety 1990 a 1991 vykopávky s vědeckou skupinou na Beardmoreově ledovci na Mount Kirkpatrick v Transantarktickém pohoří na území Australského antarktického teritoria a podařilo se jim zde objevit jurské vrstvy s překvapivě bohatým (na území s tak extrémními podmínkami i značnou erozí) fosilním záznamem. Nalezli zde také fosilie velkého teropoda s velmi nezvyklou ozdobou hlavy, ze kterého ve výšce okolo 4000 metrů nad mořem odkryli přes 100 kostí z velmi tvrdé horniny. Podmínky byly a ještě jsou velmi těžké pro výzkum, ale v krátkém antarktickém létě jsou přece možné, takže se podařilo jeho kolegovi z Ohioské státní univerzity, geologovi Davidu Elliotovi, odkrýt ještě další vrstvy ze stejného období, ve kterém tento teropod žil, a byl to také právě on, který Hammera jako vedoucího výzkumníka upozornil na nález.
Holotyp lebky FMNH PR1821 s lebečními kostmi zasekanými ve velmi tvrdé hornině a její přibližná rekonstrukce na kostře v Museum of the Rockies v Bozemanu v Montaně. Není úplně jasné, jaký měla lebka tvar a výšku, zatímco první rekonstrukce ji spatřovaly jako vysokou a mohutnou, dnes se většina vědců přiklání k názoru, že se daleko více podobala lebkám koelofyzoidů. Kredit: převzato z Wikipedie
V následujících 3 týdnech práce dokázali vědci vykopat více než 2 tuny hornin a objevit i fosilie prosauropodů (popsaných jako Glacialisaurus hammeri v roce 2007, zbytek se dosud nepodařilo popsat), tritylodontidů a dokonce dalších teropodů a pterosaurů. Na nově nalezeném teropodovi byl ale zvláštní především útvar na jeho lebce před očima, holotyp FMNH PR1821 měl velmi dobře patrnou zvláštní strukturu, která vědcům evokovala nahoru protažený účes slavného Elvise Presleyho a v kuloárech se o tomto dravci začalo referovat jako o "elvisaurovi". Na hřebínek odkázal i o 3 roky pozdější popis, kterým paleontologové oficiálně ztrvdili jeho jméno na Cryolophosaurus ellioti (Hammer & Hickerson, 1994). Druhový přídomek pak samozřejmě odkázal na objevitele jeho fosilií. Jak víme, dodnes tento teropod drží prvenství v tom, že jde o prvního objeveného teropoda z Antarktidy a také o zatím největšího dobře prokázaného predátora celého kontinentu, jen jeho lebka měří 65 centimetrů. Je také prvním oficiálně pojmenovaným antarktickým dinosaurem. A také jsme se již dozvěděli něco o jeho problematickém zařazení v průběhu let.
Při vědeckém popisu stanovili paleontologové jeho velikost na více než 6 metrů, o 5 let později byla zpřesněna na 6 až 7 metrů (viz Hammer et. al., 1999). Další odhady přišly v roce 2007, byly rozměry odhadnuty na 6,5 metru délky a 465 kilogramů hmotnosti (viz Smith et. al., 2007). Výška potom dosahovala necelých 2 metrů. Už několikrát bylo zmíněno ve vědecké literatuře, že v případě holotypu jde o subadultního jedince, který mohl být ve skutečnosti ještě daleko větší (viz Smith et. al., 2007; Benson et. al., 2012), takže v dospělosti mohl dosahovat délky přes 8 metrů a váhy možná až přes 600 kilogramů. Přesto i menší udávané rozměry z něj činí největšího masožravce své doby.
Naštěstí se daří získávat ještě více fosilního materiálu tohoto druhu a to povedlo i v letech 2003 a 2013 (Smith et. al., 2013), ale tento exemplář se ještě nepodařilo popsat. Jisté ovšem je, že známe kosti jeho lebky, předních i zadních končetin, obratlů, žeber a ocasu. Některé kosti se ale ještě nepodařilo z hornin vyprostit, takže jistá tajemství jsou v antarktických kamenech uchována na ještě nějakou dobu. Kdo ví, co ještě o tomto prapodivném dravci prozradí.
Zaspal jste dobu, pane Presley (jen o 194 milionů let)
Nadpis této podkapitoly je nutno brát s nadsázkou, Elvis Presley byl nejen velmi výrazný hudebník s úžasným hlasem a písněmi, ale také vynikající umělec a nadčasový člověk stejně jako pop-kulturní ikona 2. poloviny 20. století. I mě zaujal svou hudbou, přivedl na svět nový styl později výrazně ovlivňující modernizující se společnost konce 50. a 60. let. Kvůli jeho významnému odkazu tu ale bohužel nejsme, nás bude zajímat spíše tvar jeho typického nahoru stoupajícího účesu. Podobnou strukturu měl totiž i Cryolophosaurus o více než 190 milionů let dříve a její účel byl prakticky skoro stejný jako u amerického rock´n´rollového krále. Patrně sloužil k okouzlení partnerky, jak jsme si představili v úvodu.
Jde tu ale o jiný problém - vzhledem k tomu, že holotyp je nedospělý exemplář, tak je velmi pravděpodobné, že hřebínky tvořily vlastně velký vějíř široce vystupující do stran. Jejich struktura nesla žebrování kosti a celkově se zvedaly kolmo k lebce a je možné, že v dalším růstu by se pomalu začaly stáčet dopředu. Postupně také srůstaly, jejich základny byly oddělené ale ještě před dovršením dospělosti srostly do sebe, a tak už zůstaly.
Ještě je ale otázkou, jestli dospělým samcům tyto výrůstky nepřekážely v zorném poli, snad ale byly jejich hypoteticky široká "lopatovitá" zakončení výš než kam mohly dohlédnout jeho oči. Navíc, pokud by překážely, tak je téměř určitě nevlastnili. Také by potom nebyli tak ikonickými druhy spodnojurských dinosaurů - za místo svého objevu a tyto hřebínky mu vynesly čestná místa v mnohých populárně naučných knihách. V průběhu let za zmínku stojí Dinosauři: Speciální průvodce, Dinosauři v kostce, Velká kniha dinosaurů nebo titulech Prehistorie, Dinosauři: Velká dětská encyklopedie a Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a pravěkých zvířat, menší poznámky až odstavce jsou tomuto druhu věnovány i v knihách Příběh života nebo Úžasný svět dinosaurů - II. vydání, ale i jinde.
Ve formě vědecky podložených povídek, ať už v knihách nebo dokumentech, je mu například věnována kapitola v Po stopách dinosaurů a zde se objevuje dvojice těchto dravců na lovu glacialisaurů, mimo nich je zde celkem podrobně popsán i stav zdejších ekosystémů. V podobném duchu se objevuje i v prvním díle dokumentárního cyklu Pravda o dinosaurech, zde se objevuje souboj dvou samců kryolofosaurů o samici, kde její menší partner po syčení a změnách barvy kůže podléhá většímu soku, který mu také ukousne pba hřebínky z lebky. V dalších částech se epizoda vyvíjí, vítězný samec zde loví menšího samce glacialisaura, ovšem je napaden rojem nenasytných komárů, kteří ho až do konce pronásledují. Objevil se také jinde - můžeme ho znát i jako rozšířený obsah hry Primal Carnage a také z několika více či méně přesných figurek.
Naleziště: souvrství Hanson - Transantarktické pohoří, Antarktida | Biotop: Vlhké husté lesy
Druh: C. ellioti | Váha: 465 kg, v dospělosti možná přes 700 kg
Strava: Veškerá okolní fauna | Význam: "Zmrzlý hřebenatý ještěr" dle místa objevu a hřebenů na lebce
Doba: stupeň Sinemurian až Pliensbachian, před 194-188 mil. l. | Sok: Pravděpodobně žádný
Délka: zhruba 6,5 m (v dospělosti okolo 8 m) | Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Theropoda,
Popsán: Hammer & Hickerson, 1994 | Neotheropoda, Averostra, Tetanurae (?)
Výška: 1,8-2 m, v dospělosti o něco více | Synonyma: Žádná
* je také možné, že ve skutečnosti vůbec nejde o megalosauridního teropoda, ale o další fosilní materiál tohoto rodu. Bohužel nejsou o tomto živočichovi v odborné literatuře téměř žadné zmínky, alespoň jsem je nebyl schopen nalézt, takže zařazení jako megalosaurida, jak se označovali nedeterminovaní velcí teropodi ještě v 90. letech, se dá zpochybnit a možná je tedy fragment tibii pouze plně dorostlý kryolofosaurus
Zdroje snímků a rekonstrukcí:
Seznam použité literatury a zdrojů:
- Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia". Proceedings of the Zoological Institute. 314 (Pt. 1): str. 42-57.
- Barrett, P.M. (2009). "The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China." Palaeontology, 52 (Pt. 4): str. 681-688.
- Benson, R.; Brusatte, S.; Hone, D.; Naish, D.; Xu, X.; Anderson, J.; Clack, J.; Duffin, C.; Milner, A.; Parsons, K.; Prothero, D.; Johanson, Z.; Dennis-Bryan, K. (2012) [2009]. Ambrose, Jamie; Gilpin, David; Hirani, Salima; Jackson, Tom; Joyce, Nathan; Maiklem, Lara; Marriott, Emma; Nottage, Claire; van Zyl, Meizan (eds.). Prehistoric Life: A Definitive Visual History of Life on Earth. Dorling Kindersley. Str. 1-512.
- Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (Pt. 2): str. 211-300.
Carrano, M.T. (2020). "Taxonomic opinions on the Dinosauria." - v přípravě, k dispozici omezené množství údajů
Glut, D.F. (2006). "Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 4". McFarland & Company, Inc, str. 749.
Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. (1994). "A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica". Science. 264 (Pt. 5160): str. 828-830.
Hammer, W.R.; Hickerson, W.J. (1999). Tomida, Y.; Rich, T.H.; Vickers-Rich, Y. (eds.). "Gondwana Dinosaurs from the Jurassic of Antarctica". Proceedings of the Second Gondwana Dinosaur Symposium National Science Museum Monographs. 15: str. 211-217.
Hammer, W.R. & Smith, N.D. (2008). "A tritylodont postcanine from the Hanson Formation of Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 28: str. 269-273.
Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (Pt. 1): str. 1-73.
Holtz, T.R. Jr. (2012). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages". Random House Books for Young Readers, str. 90-91.
Chan-gyu, Y. (2019). "An enigmatic theropod Cryolophosaurus: Reviews and Comments on its paleobiology". Volumina Jurassica. 17: str. 1-8.
Chandler, M. A.; Rind, D. & Ruedy, R. (1992). "Pangaean climate during the Early Jurassic: GCM simulations and the sedimentary record of paleoclimate". Geological Society of America Bulletin. 104: str. 543-559.
Meidlinger-Chin, V. (2013). "Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica". Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (Pt. 4): str. 65.
Nesbitt, S.J.; Smith, N.D.; Irmis, R.B.; Turner, A.H.; Downs, A.; Norell, M.A. (2009). "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs". Science. 326 (Pt. 5959): str. 1530-1533.
Padian, K.; Horner, J.R.; Dhaliwal, J. (2004). "Species recognition as the principal cause of bizarre structures in dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (Pt. 3): článek/stať 100A.
Pickrell, John (2004). "Two New Dinosaurs Discovered in Antarctica". National Geographic.
Rich, T.R.; Gangloff, R.A.; Hammer, W.R. (1997). "Polar dinosaurs". In Currie, P.J.; Padian, K. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, str. 562-573.
Sereno, P.C.; Wilson, J.A.; Larsson, H.C.E.; Dutheil, D.B.; Sues, H-D. (1994). "Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara". Science. 266 (Pt. 5183): str. 267-270.
Smith, N. D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2005). "Osteology and phylogenetic relationships of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): Implications for basal theropod evolution". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (Pt. 3): 116A-117A.
Smith, N. D.; Pol, D. (2007). "Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica". Acta Palaeontologica Polonica. 52 (Pt. 4): str. 657-674.
Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007). "The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis". US Geological Survey Open-File Report. 2007 (1047srp003).
Smith, N. D. (2013). "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patters of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs". Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (Pt. 7): str. 897.
Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. (2013). "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs". Geological Society of America Abstracts with Programs. Str. 405-406.
Sovák, Jan (2018). "Příběh života". Praha: Slovart, str. 90-91.
Šťastný, Karel; Bejček, Vladimír (1999). "Svět zvířat VI. Ptáci (3)". Praha: Albatros, str. 20-21.
Weishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur systematics (Basal Tetanurae)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, str. 109.
Xu, X.; Zhao, X. and Clark, J.M. (2001). "A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China." Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (Pt. 3): str. 477-483.
Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. (2013). "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America". Nature Communications. 4: str. 2827.