Oryctodromeus
Experimenty s ekologií se u ornitischianů nezastavily pouze u dvounohých stegosaurních omnivorů (Stegosauria), obojživelných masožravých ankylosaurů (Ankylosauridae) a stromových heterodontosauridů (Heterodontosauridae) s velice aktivním způsobem života, protože stále pokračujeme dále. Vzhledem k tomu, že se v projektu The Different Ones nacházíme přibližně v polovině, tak si představíme i pokročilejší ptakopánvé dinosaury, kteří tentokrát byli obdobou hrabavých savců jako dikobrazů (Hystricidae) a jiných velkých "norujících" hlodavců nebo ještě lépe hrabáčů (Orycteropodidae), protože se vyskytovali v relativně horkém a vlhkém prostředí ovšem až v současném Idahu ve Spojených státech. Před 95 miliony let, tedy v době některých významných evolučních otazníků ve vývoji severoamerických neptačích dinosaurů, se zde nejspíš poměrně hojně vyskytoval neornitischian Oryctodromeus cubicularis ("Norující běžec z doupěte"), jehož vědecké pojmenování poměrně přesně odráží jeho poněkud neobvyklý způsob života. Z hlediska vnějšího vzhledu a celkové anatomie nebyl tak neodlišný od některých svých příbuzných, jako byl kupříkladu kanadský rod Albertadromeus o stáří přibližně 77 milionů let, ale jeho paleoekologie a do jisté míry i etologie se mohly významně lišit od velké většiny jiných menších ptakopánvých dinosaurů. Přinejmenším ji u něj můžeme prokázat na základě fosilních nálezů, které se podařilo získat ze sedimentárních uloženiny bývalé záplavové plošiny se zastoupením lesnatého porostu a nízkých vrchovin, kterou protékaly řeky (Krumenacker, 2010). V sousedství tohoto přibližně 2,1 metru dlouhého agilního běžce žili mnozí další živočichové včetně rozsáhlého ekosystému nepopsaných druhů neptačích dinosaurů, mezi kterými bylo i množství dravců (Krumenacker et. al., 2014). Do budoucna tedy může souvrství Wayan, s uchovanými vrstvami z této oblasti a doby, být velmi důležitou lokalitou pro paleontology. Odběhli jsme ale trochu dále od hlavního tématu příspěvku, oryktodromeus vypadal podobně jako mnozí jiní menší ptakopánví, měl dlouhý a ohebný ocas, kterému ale chyběla rozvětvená síť překrývajících se šlach pro jeho rigidnost při běhu. Byl to pravděpodobně důsledek postupně převažujícího budování nor, ocas se mohl v úzkých prostorách lépe ohnout a přitom se nezlomit. Tato adaptace si ale vybrala svou daň při běhu a rychlých úhybech do stran, živočich mohl ztratit rovnováhu a snáze upadnout, což mohlo v případě pronásledování dravými teropodi (Theropoda) znamenat i smrt. Na druhou stranu, v běhu patrně vynikal stejně dobře jako jeho příbuzní, což naznačuje poměrná délka jednotlivých částí zadních končetin (Varricchio et. al., 2007) a také osifikace šlach nemusela být v oblasti ocasu, sakrální a dorzální páteře tak malá (viz Krumenacker). Ani z hlediska potravy se tak neodlišoval, jelikož převážnou část jeho jídelníčku tvořily nižší rostliny, plody a semena, případně si mohl přilepšit na červech, broucích nebo jiných malých bezobratlých. Faktem ale zůstává jedno - Oryctodromeus byl fosoriální živočich, kterého paleontologové dokonce nalezli ve vyhrabané noře s vlastními mláďaty (viz Varricchio et. al.). Šlo o útvar o velikosti přibližně 2,1 metru x 0,7 metru, který byl vyhrabán v jemnozrnném sedimentu původně se nacházejícím ve vlhké půdě dnešní Montany, tento úžasný objev byl totiž učiněn v souvrství Blackleaf a fosilie dalších jedinců byly ze souvrství Wayan až dodatečně. Byl to nesporně podzemní uměle vytvořený útvar a přes hlasy, že jeho původcem byl ve skutečnosti kupříkladu neznámý hrabavý savec, existuje velké množství dobře podložitelných faktů, že jeho původce byl právě oryktodromeus. Nejen, že velikostně do ní přesně odpovídá svými rozměry (průměr trupu mezi 26 až 30 centimetry - zhruba stejně pro průchod chodbou vedoucí do nory, váhové rozpětí 20 až 32 kilogramů - odhad pro velikost původce tunelu, aj.), ale jeho morfologie jeho lebky a končetin odpovídá fosoriálnímu živočichovi, stejně jako utváření pánve, vhodné pro manipulaci s půdou při hrabání. Zdá se, že by nemohlo být nic překvapivějšího než nález toho formátu, spolu s dospělým exemplářem bylo ale v noře nalezeno ještě něco. Vedle něj leželi dva juvenilní jedinci s odhadovanou délkou okolo 1,3 metru, zdá se navíc, že větší jedinec byl matka a ta se o dvě mláďata starala. Poukazuje to na rozvinutější mateřskou péči těchto dinosaurů, matka se o tyto dva menší jedince mohla starat poměrně dlouho, velikostně jsou oproti ní více než poloviční, a částečně to vypovídá i o složitější etologii těchto živočichů (viz Varricchio et. al.). V tomto směru je tento severoamerický ornitischian fosoriálním průkopníkem s některými nevysvětlenými otazníky, až další léta mohou některé z nich zodpovědět.
Nora a vstupní chodba celého útvaru nese překvapivé detaily zachování a můžeme říct, že se v ní rozvíjel vlastní mikroekosystém. Oryctodromeus dokázal vyhrabat tunel a volný prostor ve starších usazených horninách, tunel jako takový je dlouhý jako dospělý exemplář sám (tedy asi 2,1 m) a ohýbá se nejprve směrem dolů a posléze doleva, kde končí v "dómu". Tato část se zcela nezachovala, víme ovšem, že zde ležela trojice oryktodromeů a také, že právě zde zemřeli - jejich kosti byly různě poházené a v noře se jejich těla rozkládala. Patrně na jejich smrt navazovalo první vzedmutí hladiny a to druhé jejich noru zatopilo a zakonzervovalo. Výzkumy a modelové analýzy ukázaly, že je při poloze kostí dost dobře možné, že je zaplavily zbytky hornin ve vzedmuté vodě po povodni (Woodruff & Varricchio, 2011). U tunelu, který k nim vedl, se navíc rozbíhalo 6 dalších chodbiček a tunelů zhruba 8 centimetrů vysokých. Poukazuje to na existenci malých živočichů, pravděpodobně savců (Mammalia) nebo velkého hmyzu (Insecta), živících se na zbytcích potravy nebo trusu ornitischianů (viz Varricchio et. al.).
Typový exemplář MOR 1636a nese nesporné adaptace pro kopání nor a morfologie jeho kostí to dokazuje, což částečně vyvrací spekulace, že sám živočich noru nevykopal. Některé jsme si představili v širším úvodu, za další se dá jmenovat plochý čenich lebky pro odtlačování zeminy, robustní lopatku s výčnělky pro uchycení silných svalů a její tvar způsobil silný tah dozadu ideální pro hrabání (Fearon & Varricchio, 2015). Výše popsané charakteristiky páteře také držely živočicha v ideální pozici. Přestože přední končetiny postrádaly určitou morfologii kostí typickou pro hrabavé živočichy, je jasné, že tomuto životnímu stylu byly uzpůsobeny. Také se mohla na hlavě a na nich utvořit zbytnělá kůže pro menší riziko poranění.
Severoamerický kontinent byl původně vnímán jako místo bohaté na dinosaury především z období pozdní jury a pozdní křídy, dodnes je pravda, že výrazné a tak dobře zdokumentované zastoupení nemají horniny mezi těmito geologickými úseky. Souvrství Wayan v Idaho a Blackleaf v Montaně tuto mezeru z části vyplňuje a nabízí pohled na ekosystém plný rozmanitých druhů neptačích dinosaurů - Oryctodromeus byl jedním z několika druhů zdejších ptakopánvých. Norování mu mohlo sloužit i jako účinná obrana před dravci ve zdejším kopcovitém terénu, víme zde o výskytu údajných neovenatoridů (Neovenatoridae), tyranosauroidů (Tyrannosauroidea) i obrovských oviraptorosaurů (Oviraptorosauria) známých z obřích vajec rodu Macroelongatoolithus (viz Krumenacker et. al.). Z prvního jmenovaného souvrství pochází také množství dalších fosilií tohoto rodu.
Neobyčejně obyčejný
Oryctodromeus je určitě prvním neptačím dinosaurem, u kterého bylo přímo prokázáno pobývání v norách a tedy i fosoriální způsob života. I kvůli tomu je zmiňován hned v několika titulech odborné literatury jako Neznámí dinosauři nebo Velká kniha dinosaurů. Některé nálezy z dalších lokalit různého stáří ale naznačují podstatně širší variaci ptakopánvých dinosaurů s podobnou ekologií nebo životním stylem.
Systematicky patří tento druh do podčeledi Orodrominae v rámci čeledi Thescelosauridae (možné užívat i pojem Parksosauridae), což byli vývojově poměrně málo pokročilí zástupci kladu Neornithischia se společnými předky s kladem Cerapoda. Právě rody jako je Orodromeus, zmíněný albertadromeus, Koreanosaurus a Zephyrosaurus jsou jeho nejbližšími příbuznými a nejméně u třech z nich bylo teoretizováno o hrabání podzemních úkrytů a nor jako u jejich vývojového příbuzného (Huh et. al., 2011; také Varricchio et. al., 2007). Nemůžeme říct, že by to bylo vyloučené, protože by to naznačovala některé lůžka koster u rodu Orodromeus a i někteří jeho vzdálenější příbuzní měli určité adaptace k životu pod zemí. Jmenovitě šlo o mongolského příbuzného z druhé podčeledi Thescelosaurinae, rod Haya z jen o zhruba 10 milionů let mladších uloženin. Postrádá také osifikaci ocasních šlach podobně jako Oryctodromeus (Makovicky et. al., 2011), což by do určité míry tuto hypotézu podporovalo.
"Hrabaví" ptakopánví se ale nemuseli omezovat pouze na čeleď Thescelosauridae, protože už v 90. letech referoval úspěšný a lehce kontroverzní paleontolog Robert Bakker o možném hrabavém stylu života mnohem staršího svrchnojurského druhu Drinker nisti (Buchholtz, 1998; Pim, 2013). Navzdory relativně neprůkazné hypotéze se vlastně nedá úspěšně vyvrátit jelikož jeho tělesná stavba byla podobná jako u oryktodromeů, ale pro její alespoň náznak správnosti bychom potřebovali více odborných prací na toto téma. Nekvalitní fosilní materiál druhu to ale příliš neumožňuje. Pokud by byl ale závěr do budoucna potvrzen, pak můžeme říct, že tento životní styl nesouvisel alespoň u ptakopánvých s evoluční vyspělostí a stářím, nýbrž s okolními podmínkami.
Rekostrukce nory se složením hornin v jejím okolí a zaznamenaným kostním lůžkem na jeho spodním konci, jednotlivé detaily pak jsou na dalších fotografiích z doby odkrývání nálezu. Navzdory tomu, že se celá rozměrná nora na konci nedochovala je objev velmi důležitý, protože je prvním průkazným dokladem neptačích dinosaurů jako fosoriálních živočichů, kvůli nalezeným kostem původců. Kredit: Varricchio et. al., 2007; převzato z webu Marka Wittona
Právě podmínky nejspíš hrály zásadní roli při vývoji fosoriality u těchto dinosaurů - američtí zástupci se všichni vyskytovali v subtropickém klimatu s množstvím lesů a měkké vhodné půdy, u oryktodromea pak dost možná přispěla k vytvoření jeho ekologické niky i povaha zdejšího většinou kopcovitého terénu. I jiní autoři poukazují na možnost, že právě tento životní styl napomohl rozšíření těchto živočichů i do nehostinných míst jako jsou vysoké nadmořské výšky, pouště nebo polární kraje (Socha, 2015). Kupodivu máme některé důkazy, že tomu tak bylo a to je právě tento americký "hrabáč" (vyšší nadmořské výšky, navíc zvýšená sopečná aktivita v blízkých oblastech), mongolský haya (polopouštní oblasti) a také nory podobného typu objevené v Austrálii (polární kraje; viz Socha). Nejednou se také objevila hypotéza, že tento styl ukrývání se mohl přispět i k přežití populací některých ornitischianů do kenozoika po vymírání K-Pg. Alespoň pro čeleď Thescelosauridae by nemusela být daleko od pravdy.
Jakkoli byl tedy nález druhu Oryctodromeus cubicularis ve své křídové noře zvláštní a neobvyklý, pravděpodobně nebude poslední a objevy podobného druhu mohou ještě příjít z některých míst světa. O své prvenství ale patrně nepřijde.
Naleziště: státy Idaho a Montana - USA | Biotop: Výše položené vlhké oblasti
Druh: O. cubicularis Váha: 22-30 kg
Strava: Vegetace, popř. drobní živočichové Význam: "Norující běžec" dle místa nálezu a znaků kostry
Doba: stupeň Cenomanian, pře zhruba 97-95 mil. l. | Sok: Teropodi, krokodýlovití
Délka: 2,1 m Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Ornithischia,
Popsán: Varricchio et. al., 2007 Neornithischia, Thescelosauridae, Orodrominae
Výška: okolo 70 cm | Synonyma: Žádná
Zdroje snímků a rekonstrukcí:
Seznam použité literatury a zdrojů:
- Buchholz, P. (1998). "Drinker and burrowing".
- Fearon, J.L.; Varricchio, D.J. (2015). "Morphometric analysis of the forelimb and pectoral girdle of the Cretaceous ornithopod dinosaur Oryctodromeus cubicularis and implications for digging". Journal of Vertebrate Paleontology. DOI:10.1080/02724634.2014.936555
- Huh, M.; Lee, D.-G.; Kim, J.-K.; Lim, J.-D.; Godefroit, P. (2011). "A new basal ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of South Korea". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 259 (Pt. 1): str. 1-24.
- Krumenacker, L.J. (2010). "Chronostratigraphy and paleontology of the mid-Cretaceous Wayan Formation of eastern Idaho, with a description of the first Oryctodromeus specimens from Idaho". BYU MS thesis.
- Krumenacker, L.J.; Scofield, G.S.J.; Varricchio, D.; Wilson, G.P. (2014). "Outcrop envy: Paleontology and taphonomy of the Wayan Formation, the Cenomanian foredeep deposits of Idaho". Mid-Mesozoic: The age of dinosaurs in transition. Abstracts. Str. 63-64.
- Makovicky, Peter J.; Brandon M. Kilbourne; Rudyard W. Sadleir; Mark A. Norell (2011). "A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (Pt. 3): str. 626-640.
- Pim, Keiron (2013). "The Bumper Book of Dinosaurs" (v češtině jako "Velká kniha dinosaurů"). Square Peg, str. 116.
- Socha, Vladimír (2015). "Neznámí dinosauři". Praha: Mladá fronta, str. 59.
- Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (Pt. 1616): str. 1361-8.
- Woodruff, D.C.; Varricchio, D.J. (2011). "Experimental modeling of a possible Oryctodromeus cubicularis (Dinosauria) burrow". Palaios. 26: str. 140-151.