Ankylosauři byli skutečně velmi zajímavou a poměrně různorodou skupinou, která sdružovala známé a dobře rekonstruovatelné zavalité býložravce, nejpopulárnějším je pravděpodobně samotný Ankylosaurus magniventris a v závěsu za ním Euoplocephalus tutus, Tarchia gigantea, Saichania chulsanensis, Talarurus plicatospineus nebo Scolosaurus cutleri. Léta jejich výzkumu také přinesla odhalení jejich ekologie, rozšíření i vlastně možná daleko širších ekologických nik, než do kterých byli na počátku kladeni. Špatný závěr dřívějších generací paleontologů, že to byli jen ohromní zavalití plazi podobní želvám, se odvíjel i na jejich vidění z hlediska potravního spektra a možností pohybu, dnes oproti tomu víme, že někteří jejich zástupci byli pravděpodobně masožraví a semiakvatičtí (Ji et. al., 2016). A jiný velmi dobře známý ankylosaur, mongolský Pinacosaurus grangeri ("Grangerův prkenný ještěr"), mohl být zase živočichem se velmi podobným životním stylem jako mají současní mravenečníci velcí (Myrmecophaga tridactyla). Patřil mezi mezi menší až středně velké zástupce čeledi, s délkou přibližně 5 metrů dosahoval váhy až 1 900 kilogramů (Paul, 2010) a případně se tedy mohl stát vítanou kořistí pro vzrostlé dravce asijských svrchnokřídových souvrstvích Djadochta a Bayan Mandahu, v čínské provincii Vnitřní Mongolsko a možná i v geologické skupině Wang-š´ ve východní Číně v okolo proslulého "dinosauřího města" Ču-čcheng. Hlavními dravci mu byli pochopitelně velcí tyranosauridi (Tyrannosauridae) jako Zhuchengtyrannus magnus a Tarbosaurus bataar, možná případně i velcí dromeosauridi (Dromaeosauridae) druhu Achillobator giganticus. Není jasné, ovšem spíše nepravděpodobné, jestli se vyskytoval už v době existence posledních velkých asijských karnosaurů (klad Carnosauria) jako rodů Shaochilong a Chilantaisaurus, každopádně systém aktivní obrany se vůči nim zásadně nemusel lišit. Lehčí a celkově gracilnější stavba těla pak byla účinnější zbraní proti menším dravým teropodům (Theropoda) jako dromeosauridům, protože dovolovala se rychleji ohnat ocasním kyjem i proti rychlejším živočichům (viz Paul). Také měl zvláštní, skoro želvímu krunýři podobné, ploché břicho a hrudník, robustní přední končetiny a jeho ocasní palice byla oproti jeho příbuzným malá. Skromnější tělesné rozměry mohly být pro tohoto ankylosaura vlastně určitou výhodou - nemusel příjmat tolik vegetace a jiné potravy pro svůj teplokrevný metabolismus, což mu bylo výhodou v době sucha v polopouštích postupně vlhčí východní Asie. V době nepříznivého klimatu si ale možná snáze přilepšit i na poněkud jiné potravě, pokud nebyla jindy častou součástí jeho jídelníčku, a to na termitech a mravencích. Navzdory tomu, že mnozí neptačí dinosauři měli pravděpodobně tvar jazyka podobný současným krokodýlům (Li et. al., 2018), tak právě ankylosauři byli jedni z vyjímek tohoto "pravidla" a u pinakosaura to mohlo dojít až do extrémů s tím, že tvar jeho jazylky odpovídá dlouhému a dost možná ohebnému jazyku schopnému požírat potravu jako mravenečníci (Hill et. al., 2015). Jde o jev mezi ankylosaury specifický, podobně jako je masožravost u druhu Liaoningosaurus paradoxus, a pokud tomu tak skutečně bylo, tak se tento druh stal prvním takto prokazatelným insektivorem nejen mezi touto skupinou, ale i většinou ptakopánvých. Jako rod oplývá Pinacosaurus ale i zvláštními otvory kolem nozder, u dosud všech exemplářů byly nejméně tři posazené za každou nozdrou a jejich význam je poměrně nejasný - podle vzoru autora popisu, známého paleontologa Charlese Gilmorea, se značí jaké "A", "B" a "C" (Gilmore, 1933) a další se označují jako "C2" a "C3". Patří mezi jeden z příkladů velice neobvyklých útvarů a přepážek na a v lebkách ankylosaurů, možná souvisejících s dýcháním (Porter et. al., 2019). Zdá se ale, že s věkem se jejich počet zmenšoval, protože mladé exempláře mají až 5 těchto děr (Godefroit et. al., 1999), zatímco dospělé pouze okolo 2 až 3. Byly proto podány hypotézy, že šlo o kosti bez osifikované chrupavky, která je věkem postupně překrývala, některé potom vědci považovali za následky zranění (Hill et. al., 2003). O jejich pravém významu se můžeme pouze přít, přestože hypotéza o postupné osifikaci chrupavky je pravděpodobná, objevily se i názory, že šlo o místo pro uchycení volné kůže tvořící nafouknutelný vak. A, jak už bylo v průběhu poslední úvahy naznačeno, známe i fosilie juvenilních jedinců tohoto rodu, čímž patří k nejlépe známým ankylosaurům obecně.

Nejstarší fosilní pozůstatky těchto ankylosaurů známe z geologického věku santon, Pinacosaurus se objevil tedy před přibližně 85 miliony let, tedy kam můžeme dohlédnout pomocí fosilií. V mladších vrstvách mu byli současníci především dromeosauridní teropodi, troodontidi (Troodontidae) rody Protoceratops a Udanoceratops, oviraptoridi (Oviraptoridae), savci (Mammalia) i první druhy pokročilejších ještěrů (Squamata), krokodýli (kupříkladu rod Shamosuchus), někteří jeho výše zmínění příbuzní a později také tyranosauridi a hadrosauroidi (Hadrosauroidea). Ve starších souvrstvích Javkhalant a Bayan Shireh, ve kterých sice nebyly jeho fosilie doposud nalezeny, ale výskyt je zde pravděpodobný*, pak šlo o poněkud různorodější faunu - doplnili ji titanosauriformní sauropodi (Titanosauriformes), "segnosauři" (čeleď Therizinosauridae), drobné rody Graciliceratops a Yamaceratops, thescelosaurid Haya (Thescelosauridae; druh Haya griva) i tyranosauroid Alectrosaurus (Tyrannosauroidea; druh Alectrosaurus olseni), želvy (Testudines) a obří dromeosauridi. Proměna fauny v této oblasti nebyla tedy tak výrazná, až na některé výjimky, ovšem měnily se významně podmínky této oblasti z vlhkých na sušší a později opačně. Tento rod byl ovšem adaptabilní, možná i kvůli své zvláštní ekologii, a většinu těchto změn přečkal.

Název Pinacosaurus, znamenající "prkenný ještěr", může působit poněkud zavádějícím dojmem, americký paleontolog Charles W. Gilmore ho ovšem zvolil z prozaického důvodu, kterým bylo utváření kostí na vrchní straně lebky. Ty byly u mladších jedinců roztroušeny do menších kostí podobných plíškům nebo kostěným cvočkům a ty se v průběhu ontogenetického vývoje spojily ve skoro jednotnou kost. Druhý přídomek typového druhu potom odkazuje na paleontologa Waltera W. Grangera, který do Mongolska vedl několik paleontologických výprav s úžasnými výsledky v podobě rozličných dinosauřích i jiných fosilií. Zajímavostí je, pokud se mezi vámi naleznou zájemci na téma kryptozoologie a údajných přežívajících dinosaurů, že zvěsti o živočichovi podobném stegosaurům (Stegosauria) zvaném mbielu-mbielu-mbielu údajně existujícími ve střední Africe. V překladu z místních jazyků má jeho jméno znamenat "zvíře s prkny rostoucími ze zad", čímž si je s mongolským ankylosaurem docela podobný, ale je na pováženou zda skutečně existuje.

Nálezy tohoto rodu pocházejí především z Mongolska a mongolsko-čínských hranic, koneckoců známe odsud i typový druh Pinacosaurus grangeri. V roce 1995 ale byly nalezeny potenciální fosilie tohoto rodu i u města Ču-čcheng v provincii Šan-tung (Buffetaut, 1995) představující dost možná nejmladší zbytky tohoto rodu, o rok později se pak belgicko-čínské paleontologické výpravě podařilo nalézt další fosilie i ve zmíněném Bayan Mandahu. O 3 roky později, v roce 1999, byl pro tento exemplář IMM 96BM3/1 stanoven vlastní druh Pinacosaurus mephistocephalus a autoři ho odlišují na základě morfologie lebky a pancíře. Právě velké a protáhlé rohy na zadní části lebky popsali autoři popisu jako "ďábelské" a druhový přídomek odkazuje na démona Mefistofela z německého folklóru, spojovaného jako služebníka ďábla, s rohy na hlavě (viz Godefroit et. al.). Jeho validita sice byla zpochybněna s tím, že jde o zástupce typového druhu (viz Paul), ovšem jde pravděpodobně o samostatný druh (Burns et. al., 2011; Hill, 2012; Arbour, 2014; Arbour, 2016) možná však i jiného odlišného rodu (Thompson et. al., 2011). Spíše jde ale o druh samostaného rodu Pinacosaurus.

Jak vlastně na toho mravenečníka?

Neptačí dinosauři byli vlastně skoro od počátků jejich rekonstrukcí zobrazováni s pohyblivými a někdy i masitými jazyky, můžeme se přít, jestli šlo o odezvu jejich chápání jako obřích plazů podobných recetním druhům ještěrů nebo měl tento způsob zobrazování jiné příčiny. Tradičně ale můžeme stále většinu druhů vidět s obratným jazykem v tlamě, v případě pop-kultury jde i o trend pozorovatelný ve filmech z franšízy Jurského parku. Tvůrci se dokonce nechali slyšet, že i filmový Velociraptor měl vyplazovat jazyk jako ještěrka (viz dokument Jak se točil Jurský park) a to už se pohybujeme v 90. letech po vlně nezměrně novátorského přístupu ke zkoumání neptačích dinosaurů jako celé skupiny - známou "dinosauří renesanci".

Výzkumy posledních let ale ukázaly spíše na opačný konec provazu pomyslného přetahování mezi přívrženci a odpůrci o pohybu jazyka těchto živočichů. Nálezy jazylkových kostí podrobili paleontologové zkoumání a srovnání se současnými ptáky (Aves), pterosaury (Pterosauria) a krokodýly (Crocodylia) a dospěli k závěru, že přestože většina druhů nemohla jazyk odlepit od tlamy/spodního patra, tak větší variabilita jazylek byla přece jen u ornitischianů. Především potom teropodi měli jazyk srovnatelně utvářený s krokodýli, zatímco primárně býložraví dinosauři jako ceratopsidi (Ceratopsidae), hadrosauři (Hadrosauridae) nebo právě ankylosauři měli složitější stavbu jazylky a tedy i jazyka, což možná souviselo s jejich systémem nepravého žvýkání (viz Li et. al.).

Pravděpodobně Pinacosaurus mephistocephalus v polorozkročeném postoji s výhružně vztyčeným ocasem a vyplazeným dlouhým elastickým jazykem. Tento zjev, byť může působit zvláštně a mě samotného zprvu zarazil, možná nebyl ve svrchnokřídovém Mongolsku ničím neobvyklým, ale právě naopak. Existence tohoto druhu v ekologických nikách, které mají dnešní mravenečníci, se dá nepřímo podpořit i podobným prostředím obou živočichů a výskytem shodného typu hmyzu. Kredit: Dmitrij Bogdanov, převzato z Wikipedie

A v tuto chvíli přichází na scénu fakt, že u juvenilního exempláře tohoto rodu byla nalezena hyoidní (tj. jazylková) kost ve velmi dobrém stavu a její stavba byla překvapením. Naznačovala přítomnost  chrupavky, tzv. basihyalu, a celkově byla její stavba mohutnější, podle autorů popisné studie tohoto jedince svědčí o přítomnosti macatého silného jazyka pro vykompenzování slabě vyvinutého chrupu. Alespoň v prvních měsících života tedy tento živočich konzumoval jinou potravu snad sestávající hlavně ze hmyzu a jiných, na bílkoviny bohatých organismů.

Pinacosaurus, ale i některé jiné druhy ankylosauridů, měl relativně malé zuby a také dlouhé intervaly mezi jejich obměňováním, tím pádem bylo pomalé, takže po kupříkladu vylomení zubu nastal problém s jeho nahrazením a příjmem potravy. Potrava, široce příjmána jako typická pro ankylosauridy, mohla být nejen těžce stravitelná, ale i zpracovatelná. Šlo hlavně o nižší vegetaci a její zdřevnatělé části (Mallon et. al., 2013). Právě pro tyto případy se mohl dlouhý a ohebný jazyk hodit, s jeho pomocí si mohl živočich obepnout měkčí ovoce či vegetaci, takže by hrál stejnou roli jako u žiraf (Giraffa sp.). Nahrává to ovšem i jinému scénáři - dlouhý ohebný jazyk se stejně tak skvěle hodil k vybírání termitišť a mravenišť jako to dělají současní mravenečníci v Jižní a Střední Americe (viz Hill et. al.).

Jisté adaptace jeho těla by tento názor podporovaly, kupříkladu robustní přední končetiny a pětice prstů podobající se kopytům pro prolomení svrchní vrstvy hmyzích hnízd. Nalezneme na něm také další znaky možná nepřímo související s požíráním hmyzu a ničením jejich hnízd, jeho lebka je delší než širší a rohy nevystupují do té míry, aby to mohly ovlivnit. Kdyby tedy bylo potřeba, snáze by se protáhl skrz otvor v svrchní vrstvy, podobně stavěnou (z čistě faktického a nikoli anatomického hlediska) mají i současní mravenečníci. Zvláštní otvory mohly být do jisté míry nápomocné při respiraci a dýchání v prašném prostředí, samozřejmě jazyk byl dlouhý a nejspíš i lepivý, takže se na něm hmyz ulpěl.

Vlevo vidíme lebku druhu Pinacosaurus grangeri a napravo je lebka a část krční páteře s kostěnými pláty, která patří druhu Pinacosaurus mephistocephalus. U prvního jmenovaného druhu si můžeme povšimnout její relativníí délky, narozdíl od většiny ostatních ankylosauridů s především širšími než delšími lebkami, což mohla být pomůcka k požírání hmyzu ničení jeho hnízd. U druhého jmenovaného druhu ale mohly široké rohy v zadní části lebky sehrát roli při obraně, pak bychom mohli konstatovat, že hmyz mezi složky jeho přirozené potravy tak často nepatřil. Kredit: Eduard Sola, převzato z Wikipedie

Mimo několika náznaků nemáme příliš dalších podpůrných důkazů pro hypotézu hmyžoravosti tohoto rodu, ovšem je to pravděpodobné. Pokud víme, takto vyvinutou jazylku neměli jiní ankylosauridi a dlouhá evoluční úspěšnost v oblasti Mongolska a Číny navzdory okolním podmínkám a nově vyvinutým predátorům mohly (ovšem nemusely) být důsledkem odlšných ekologických nik, které kombinoval v různých částech roku. Teoreticky by tímto způsobem mohly být vysvětleny i otvory kolem jeho nozder, protože více jich nacházíme u mláďat požírajících více hmyzu kvůli doplnění důležitých organických komponentů. S přibývajícím věkem se jejich počet snížil při přechodu na spíše rostlinnou potravu. Jde ovšem jen o hypotézu, pravděpodobněji budou zvláštní otvory souviset se systémem přepážek a cest v jeho lebce jako u jiných druhů ankylosauridů. Samo osobě to ale první hypotézu o hmyžoravosti nijak neznažuje, je stále poměrně relevantní. Pinacosaurus tedy do projektu The Different Ones právoplatně patří.

Od lidské kolébky po mláďata dinosaurů

Už Charles Darwin předpokládal, že lidský druh se jako takový vyvinul v Africe a odtamtud se dále šířil na další kontinenty. Pro své tvrzení mu ale chyběly hmatatelné důkazy, proto se antropologové a paleoantropologové obraceli především do Asie a nálezy z konce 19. století v Nizozemské Indonésii na Jávě jim sloužily jako opěrný bod. Šlo pochopitelně o fosilie druhu Homo erectus, tehdy známého jako slavného pitekantropa javánského, čímž vzbudily mezi vědci větší úsilí hledat naše předky ve východní a střední Asii.

Krátce po 1. světové válce vypravilo tedy Americké přírodovědecké muzeum několik expedicí paleontologů a antropologů do Mongolska a Číny, do současné pouště Gobi, kde měli za úkol hledat fosilie prehistorického člověka. Vedly je mnohé kapacity jako byl Roy Champman Andrews nebo Walter Granger, ale fosilie lidí se jim nepovedlo nalézt - ty přišly až o několik desetiletí později z okolí Pekingu a severní Číny. Místo toho vědci nalezli fosilie kenozoických savců z doby eocénu, dovezli do Spojených států ale především úžasné fosilie jiných živočichů, kterými byli pozdně křídoví neptačí dinosauři různých tvarů a velikostí včetně těch, u kterých vědcům zůstával rozum stát kvůli jejich neobvyklosti. Úžasným objevem byly i jejich zachovaná hnízdiště.

Právě při expedici na počátku 20. let objevil zmíněný paleontolog Walter Wallis Granger fosilie zvláštního druhu středně velkého dinosaura v tzv. Planoucích útesech v Mongolsku poblíž Shabarakh Usu, šlo o fosilie poničené lebky, spodní čelisti, tělesného pancíře, ocasních a dvou krčních obratlů. Jednalo o původní fosilie druhu Pinacosaurus grangeri, později označené jako holotyp AMNH 6523, které pocházely z vrstev souvrství Djadochta a Granger je odkryl v roce 1923. O dekádu později je potom popsal jiný americký paleontolog, Charles Gilmore, a význam jeho jména jsme si vysvětlili již výše. Paradoxně ho ovšem považoval za nodosaurida, zástupce čeledi Nodosauridae (Gilmore, 1933).

Tohoto názoru se držel i Yang Zhongjian v roce 1935, když popsal nový rod Ninghsiansaurus z provincie Ning-sia, ve stejném roce přejmenovaného na druh Pinacosaurus ninghsiensis (Young, 1935). Jeho fosilie ale byly revidovány a určeny jako zástupci typového druhu. Složitější je to s druhem Heishansaurus pachycephalus ze souvrství Minhe z přilehlé provincie Kan-su, ten popsal v roce 1953 švédský paleontolog Birger Bohlin a zařadil ho jako zástupce čeledi Pachycephalosauridae (Bohlin, 1953). Pozůstatky jsou ale v natolik špatném stavu, že je nelze s jistotou odlišit od jiných ornitischianů, ačkoliv s pinakosaurem sdílejí některé znaky a měl by tedy být jeho synonymem (viz Burns et. al., 2009), takže je prozatím katalogizován jako nomen dubium.

Vystavený exemplář MPC 100/1300, který dle kosterní morfologie patří k typovému druhu Pinacosaurus grangeri, jeho lebka je ovšem odlitek lebky holotypu druhu Saichania chulsanensis. Přestože velikostně i vývojově šlo o mírně rozdílné živočichy, sdíleli ekosystémy svrchnokřídového Mongolska a Číny v závěru geologického věku kampánu a záměna některých jejich elementů se dá do určité míry tolerovat (ačkoliv lebka je vůči zbytku kostry nepoměrně mohutná a velká - pozn. autora). Kredit: Anky-men, převzato z Wikipedie

Po převratu v roce 1924 a politické přeorientaci Mongolska na Sovětský svaz byla ale aktivita západních paleontologů značně omezena a prakticky až do 80. let se zde na výzkumech podíleli pouze vědci z bývalého východního bloku. V průběhu let jejich působení se podařilo najít v souvrství Djadochta ještě další exempláře ZPAL MgD II/1, ZPAL MgD II/9, ZPAL MgD II/31, PIN 7380 a PIN 614, o dalších se diskutovalo ve smyslu jejich druhové příslušnosti (kupříkladu MPC 100/1300 s restaurovanou lebkou, u které byla zjištěna příslušnost k jeho příbuzné rodu Saichania). Šlo i o exempláře s kompletními lebkami a kostrami, takže se Pinacosaurus stal jedním z nejlépe známých druhů ankylosauridů vůbec. Nicméně v roce 1952, kdy probíhala intenzivní spolupráce se sovětskými paleontology, popsal významný vědec Evgenij Malejev druh Syrmosaurus viminocaudatus (Malejev, 1952), kterého považoval za odlišný druh a vytvořil pro něj dokonce samostatnou čeleď Syrmosauridae. Studium typového exempláře (zmíněného PIN 614) ale dodatečně toto zařazení zpochybnilo a zařadilo jej pod rod Pinacosaurus, čeleď Syrmosauridae byla proto ztotožněna s čeledí Ankylosauridae.

Činnost těchto vědců ale pokračovala i objevem významné lokality Alan Teeg na přelomu 60. a 70. let minulého století, mezi lety 1969 a 1970 zde objevila mongolsko-sovětská paleontologická expedice na 30 mláďat rodu Pinacosaurus. Do detailů tedy mohla být prozkoumána ontogeneze tohoto druhu, která byla i mezi jinými ankylosaury poněkud záhadná, a především vývoje lebečního pancíře. Tehdy se paleontologové dozvěděli o jeho postupné osifikaci a tedy, že se s živočichem neobjevoval již po vylíhnutí. Šlo o postupný proces spojení lebečních kostí do pevného brnění. Celou lebku juvenilního exempláře potom několikrát zkoumala i známá polská paleontoložka Teresa Maryańska (Maryańska, 1971; Maryańska, 1977), která ve stejných studiích zohlednila i další anatomii druhu. Navrhla také alternativní klasifikaci celé skupiny Ankylosauria kvůli přítomnosti špatně interpretované kosti na lebce pinakosaura, za jejich předky považovala klad Aetosauria, ovšem tento návrh nikdy nezískal jednohlasnou podporu vědeckou veřejností. Také interpretace přítomnosti čtyř namísto tří prstů na zadních končetinách, ovšem i přesto se jednalo o důležité vědecké práce své doby.

A lokality s nálezy tohoto druhu, tedy juvenilními jedinci, přibývaly nebo byly učiněny další objevy na těch starých. Mezi lety 1993 a 1998 byly z Alan Teeg ohlášeny objevy dalších 30 jedinců mongolsko-japonskou paleontologickou expedicí, kanadští paleontologové hlásili mezi lety 2001 a 2006 dalších 40 jedinců. Patrně ale půjde o přinejmenším o několik špatně interpretovaných nálezů, některé totiž ještě nebyly z hornin vyproštěny. O jejich katalogizaci a správné určení se zabýval tým kolem paleontologa Michaela Burnse (Burns et. al., 2015).

Fotografie a přibližný nákres agregaci mláďat pinakosaurů objevených v roce 1990 v souvrství Bayan Mandahu na území Vnitřního Mongolska, kdy lokalitu zkoumala kanadsko-čínská paleontologická expedice. Jak je na fotografii vidět, všichni mladí jedinci leží na břiše pravděpodobně v odpočinkové poloze a zasaženi náhlou přírodní katastrofou a to pravděpodobně písečnou bouří. Celkově se zde nacházelo nejméně 7 zvířat. Kredit: Currie et. al., 2011; převzato z Wikipedie

Ke konci 80. let nalezli také kanadští a čínští paleontologové podobnou agregaci juvenilních pinakosaurů v souvrství Bayan Mandahu v provincii Vnitřní Mongolsko, bylo to v letech 1987, 1988 a 1990. Nejméně 5 exemplářů (IVPP V16853, IVPP V16283, IVPP V16854, IVPP V16346 a IVPP V16855) bylo objeveno pohromadě a zvláštní bylo, že všechny ležely na břiše. Vědci proto usoudili, že je všechny zabila náhlá písečná bouře (Jerzykiewicz, 1993; viz Burns et. al., 2011), pravděpodobně odpočívala (Currie et. al., 2011). Je ovšem nedořešeným problémem, proč jsou mladí pinakosauři nalézáni v takových agregacích, kdežto dospělí byli spíše solitérní. Pravděpodobně šlo o způsob obrany proti dravcům, ale jde o ne zcela dořešenou problematiku.

W. Granger nebo Ch. Gilmore by si asi zteží pomysleli, že fosilie "nodosaurida" z pouště Gobi odhalí behaviorální chování a další aspekty života ankylosauridů a nakonec se stane nejen nejlépe známým ankylosaurem Asie, ale i jedním z nejlépe známých vůbec. Navíc ukáže, že Pinacosaurus byl úspěšný po miliony let a možná také žil dosti odlišným způsobem života než jeho příbuzní. To vše pomohly dokázat výzkumy trvající přes 80 let.

Naleziště: Mongolsko, Čína - provincie Vnitřní Mongolsko a Šan-tung    | Biotop: Střídavě vlhké semiaridní oblasti

Druhy: P. grangeri (typ.), P. mephistocephalus                                      Váha: zhruba 1700-1900 kg

Strava: Vegetace, plody, termiti a jiný hmyz                                          Význam: "Prkenný ještěr" dle utváření kostí lebky

Doba: stupeň Santonian až Campanian, před zhruba 85-75 (70?) mil. l. | Sok: Teropodi, případně krokodýli

Délka: 5 m                                                                                        Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Ornithischia,

Popsán: Gilmore, 1933                                                                       Thyreophora, Ankylosauria, Ankylosauridae, Ankylosaurini

Výška: do 1 m                                                                                 | Synonyma: Syrmosaurus, Ninghsiasaurus, Heishansaurus (?), Pinacosaurus ninghsiensis

*za zmínku stojí rod Maleevus, který představuje přibližně 90 milionů let ankylosaurida snad blízce příbuzného rodu Pinacosaurus, kvůli jeho fragmentární povaze existuje možnost, že jde přímo o zástupce tohoto rodu a sdílí s ním některé morfologické znaky (Arbour, 2014)

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

• https://cz.pinterest.com/pin/487725834625283266/?lp=true

• https://en.wikipedia.org/wiki/Pinacosaurus

Seznam použité literatury a zdrojů:

• Arbour, V. M. (2014). "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta.
• Arbour, V.M.; Currie, P.J. (2016). "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (Pt. 5): str. 385-444.
• Bohlin, B. (1953). "Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin". VI. Vertebrate Palaeontology 6. The Sino-Swedish Expedition Publications 37: str. 113.
• Buffetaut, E. (1995). "An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China)". Geological Magazine. 132: str. 683-692.
• Burns, M. E.; Arbour, V. M.; Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (Pt. 4): str. 1117.
• Burns, M. B.; Currie, P. J.; Sissons, R. L.; Arbour, V. M. (2011). "Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (Pt. 2): str. 174-186.
• Burns, Michael; Tumanova, Tatiana; Currie, Philip (2015). "Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs". Journal of Paleontology. 89 (Pt. 1): str. 168-182.
• Currie, P.J.; Badamgarav, D.; Koppelhus, E.B.; Sissons, R.; Vickaryous, M.K. (2011). "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (Pt. 3): str. 489-504.
• Gilmore, C. W. (1933). "Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens". American Museum Novitates. (Pt. 679): str. 1-20.
• Godefroit, P.; Pereda-Suberbiola, X.; Li, H.; Dong, Z. (1999). "A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 69 (dodatek): str. 17-366.
• Hill, R. V.; Witmer, L. W.; Norell, M. A. (2003). "A New Specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs". American Museum Novitates. 3395 (Pt. 3395): str. 1-29.
• Hill, R.V.; D'Emic, M.D.; Bever, G.S.; Norell, M.A. (2015). "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia". Zoological Journal of the Linnean Society (advance online publication) DOI: 10.1111/zoj.12293.
• 
  
• Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang X.; Ji, Y. (2016). "Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China". Journal of Geology. 40 (Pt. 2).
• Li, Z.; Zhou, Z.; Clarke, J.A. (2018). "Convergent evolution of a mobile bony tongue in flighted dinosaurs and pterosaurs". PLOS ONE. 13 (Pt. 6): e0198078. doi: 10.1371/journal.pone.0198078.
  
• Maleev E.A. (1952). "Новый анқилосавр из вернего мела Монголии", Doklady Akademii Nauk, SSSR. 87: str. 273-276. - v ruštině
• Mallon, J.C; Evans, D.C.; Ryan, M.J.; Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: str. 14.
• Maryańska, T. (1971). "New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria)". Palaeontologia Polonica. 25: str. 45-53.
• Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia". Palaeontologia Polonica. 37: str. 85-151.
  
• Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs". Princeton University Press: str. 232.
• Porter, R.; Witmer, L.M. (2019). "Vascular patterns in the heads of dinosaurs: evidence for blood vessels, sites of thermal exchange, and their role in physiological thermoregulatory strategies". The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.24234. PMID 31618532.
• Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (Pt. 2): str. 301.
• Young, C. C. (1935). "On a new nodosaurid from Ninghsia". Palaeontologica Sinica. Series C (Pt. 11): str. 5-27.