Diverzita a obrovský areál rozšíření, kterých nabyl klad terapsidů (Therapsida), tedy pokročilé skupiny savcotvárných plazů (Synapsida), v pozdním je permu je poměrně zajímavým jevem pro tuto skupinu obratlovců (Vertebrata). Terapsidi totiž nahradili patrně rychle své evoluční předky pelykosaury (Pelycosauria), ale sami se na “vývojovém výsluní” neudrželi po dobu více než posledních 25 milionů let permského geologického útvaru. Za tu dobu se ovšem stačili velice vývojově rozrůznit, diverzifikovat, a to do forem, které obsadily velkou většinu tehdejších světových ekosystémů. Důkazem je i ruský rod Titanophoneus (“Titánský/obrovský zabiják”), který obýval okolí současné lokality Isčejevo v Republiky Tatarstán, evropská část Ruské federace, v době středního permu, a představoval zde jednoho z vrcholových predátorů podobné ekologie jako současný varan komodský (Varanus komodoensis). Z kosterních pozůstatků se dá konstatovat, že tento živočich byl spíše pomalejším a ze zálohy útočícím dravcem, který svou kořist zabíjel pomocí stisku silných čelistí nebo případně povalení na zem a rozsápání drápy a zuby. Z fosilií je totiž patrné, že tento synapsid neměl končetiny přímo pod svým tělem, nýbrž spíše vytočené do stran či případně v podobné poloze jako současní krokodýli (Crocodylidae). Jeho postoj byl tedy polorozkročný či spíše rozkročný, což potvrzuje i opotřebení kostí končetin. Při držení těla, které odpovídalo spíše moderním ještěrům (Lepidosauria), než-li krokodýlům či savcům (Mammalia), tedy nemohl pronásledovat kořist na dlouhé a dost možná ani kratší vzdálenosti, jeho výhodou byla spíše síla, kterou mohl náhlý útok znamenat. Dle některých autorů, sedimenty, ve kterých byl nalezen, by také poukazovaly na možnost, že šlo o živočicha, který přinejmenším lovil jako již zmiňovaný krokodýl. Permské uloženiny z této oblasti totiž představují záznam o paleoekosystému bažin a mokřadů, ve kterém by se dal útok ze zálohy při vodním způsobu života dobře praktikovat. Odpovídalo by tomu nejen držení těla, ale také poměrně štíhlé stehenní kosti živočicha a také vysoká a úzká lebka protažená podobně jako u krokodýlů. Navíc, tento synapsid patřil mezi anteosauriny (Anteosaurinae), podčeleď čeledi Anteosauridae, kteří sdružovali masivní zástupce masožravých savcotvárných plazů z kladu dinocefalů (Dinocephalia), kteří také žili alespoň částečně ve vodním prostředí. Také titanofoneův příbuzný, větší rod Anteosaurus z Jihoafrické republiky, byl semiakvatickým predátorem lovícím pravděpodobně jiné synapsidy nebo temnospondylní obojživelníky (Temnospondyli) zpod vodní hladiny (Kazlev, 2015). Na druhou stranu, ekologie těchto poměrně specializovaných synapsidů je stále předmětem debat, a dle některých autorů se o semiakvatickém způsobu života těchto druhů dá pochybovat. Konečně, tento ruský predátor měl také poměrně gracilní ocas, který by v případě takto velkého živočicha sloužil jako patrně hlavní hnací síla pod vodní hladinou. Alternativně, mohl se pohybovat jako dravec ze zálohy na souši, kdy své kořisti způsobil masivní ztrátu krve kousnutími nebo jí protrhl průdušnici. Vzhledem k jeho tělesným adaptacím se tedy nedá zcela přesný závěr určit, lze pouze říct, že se vyskytoval v ekosystémech záplavových pralesů. Titanophoneus ale i tak představoval masivního predátora - ačkoliv známe dosud pouze fosilie mladých jedinců, jeho tělo vážilo přes 200 kilogramů, mělo na délku až 2,85 metru a lebka, robustně stavěná, byla dlouhá okolo 26 centimetrů (Vickers-Rich & Rich, 1993). Lze si na ní všimnout její zesílené klenby na temeni a čele živočicha, typický znak i pro jeho příbuzné, což pravděpodobně byla adaptace pro vnitrodruhovou signalizaci nebo mohla hrát jinou roli v etologii tohoto druhu. Podobně jako u jiných anteosaurinů, tento ruský predátor měl v horní čelisti 2 velké špičáky a 12 řezáků v přední části, jež se uplatnily pro proražení silné kůže jiných permských terapsidů. Zbytek chrupu tvořily menší třenové zuby a stoličky, vhodné k rozdrcení případných tvrdých částí. Čenich byl od očí k nozdrám svažující se, výrazně zkosený mezi koncem čelistí a velkými špičáky, báze lebky užší. Poslední znak byl pravděpodobně pro živočicha spíše překážkou, protože znamenal slabší čelistní zkus a také omezené možnosti binokulárního vidění. Výzkum tohoto rodu ovšem ztěžuje fakt, že známé a nezpochybnitelné exempláře jsou ještě nedospělými jedinci, snad dokonce odrostlými mláďaty, a nabízí se tedy možnost, že jde o ontogenetickou fázi jiného rodu terapsida - pravděpodobně rodu Doliosauriscus (viz níže). Závěrem, Titanophoneus představoval jednoho z největších predátorů ve svých ekosystémech, ovšem o jeho paleoekologii a etologii nám stále chybí velké množství informací, což snad budoucí nálezy doplní.

Z hlediska krátkého zhodnocení anatomie, lebka rodu Titanophoneus je poměrně dlouhá a svažující se od temene k čenichu. Na konci horní čelisti je také patrné její zkosení, přibližně od spodku nozder ke špičákům, následkem vývoje mohutné lebeční klenby. Ta s patrně více významy, od srážení samců v době říje a právo kopulovat se samci po omráčení případné kořisti. Spánkové jámy jsou velké, dobře vyvinuté pro masivní zkus a uchycení žvýkacích svalů. Hrb mezi lopatkami, na některých starších rekonstrukcích, patrně vychází z nepřesných sestavení fosilií. Přední končetiny lehce výše, než-li zadní, nicméně kratší. Pánevní pletence mohutně stavěné, snad uzpůsobené na pohyb po zemi a tedy v rozporu se stavbou končetin (viz výše). Tlapy pětiprsté, velké drápy přítomny. Hrudní koš hluboký, ze stran poměrně úzký a mohutný. Ocas poměrně gracilní. Není známé, zda jeho tělo bylo kryto čímsi jako primitivní srstí, nicméně je to do určité míry pravděpodobné.

Potravní spektrum, pokud povážíme jeho velikost, příbuzenské vztahy a obývané paleoekosystémy, bylo patrně značně široké a zahrnující obojživelníky (Amphibia), jiné synapsidy a vodní i suchozemské druhy plazů a jejich příbuzných (eff. Reptiliomorpha). Případně, Titanophoneus nejspíš nepohrdl ani rybami (Euteleostomi), sladkovodními žraloky nebo mršinami, převážnou část jeho jídelníčku ovšem tvořili nejspíš větší suchozemští obratlovci. Za možné by patřil robustní tapinocefal (Tapinocephalia) rodu Ulemosaurus, dosahující velikosti krávy (Bos primigenius domesticus), titanofoneovo menší příbuzní z rodů Syodon a Ustia, synapsid Porosteognathus, anomodont (Anomodontia) Venjukovia a chroniosuchid (Chroniosuchidae) Suchonica vladimiri.

Dle známých údajů se zdá, že Titanophoneus byl poněkud primitivnější než ostatní anteosaurini (Kammerer, 2011), což otevírá otázku jejich evolučního původu. Celá podčeleď je známá z oblasti jižní Afriky a poté evropského Ruska a části Číny (Cheng & Ji, 1996), což by poukazovalo na jejich někdejší širší rozšíření ještě dříve ve středním permu. Do jisté míry je také pravděpodobné, že primitivní formy nadřazené čeledi Anteosauridae, objevené ve středním permu Ruska, jsou příkladem evoluční emergence této skupiny na severní polokouli a místa, odkud známe jejich nejlépe zachované fosilie (zmíněná JAR), jsou pouze okrajovými oblastmi jejich výskytu. Titanophoneus, díky této korelaci a směsici primitivních znaků, také možná představuje blízkého příbuzného evolučního předka všech anteosaurinů a tito masivní predátoři, největší své doby, mají původ právě na hranici Evropy a Asie.

Balamutivé fosilie

U rodu Titanophoneus je dobré udělat ještě jednu odbočku, která se týká jeho validity, respektive možnosti, že někteří jiní popsaní terapsidi ze stejné doby a blízkého regionu mohou být jeho dospělými nebo alespoň odrostlejšími zástupci.

Lebka tohoto rodu je, podobně jako u jeho ruských a jihoafrických příbuzných, zbytnělá a také značně zesílená v oblasti temene a čelní kosti. Vyskytují se na nich hrboly a místa se silnou lebeční klenbou, nicméně je patrné, že nedosahují takové velikosti a utváření, jako u dospělých anteosaurinů, což domněnku o nedospělosti známých exemplářů potvrzuje. Dle některých autorů tedy stav známých koster ukazuje, že šlo o juvenilní nebo subadultní jedince. Ty adultní by mohl, dle některých zdrojů, představovat rod Doliosauriscus - větší a později popsaný terapsid z jižněji položené Orenburgské oblasti o stejném stáří a téměř dvojnásobné velikosti. Morfologie obou druhů je do jisté míry podobná a dala by se vysvětlit ontogenetickým vývojem, nicméně většina autorů ponechává oba rody jako odlišné.

Rekonstruovaná fosilie typového druhu Titanophoneus potens v expozici jednoho z moskevských muzeí. Tento predátor představoval jednoho z hlavních terestrických a snad i semiakvatických dravců své doby, dosahoval velikosti varana a pravděpodobně i lehce podobným stylem žil. Údaje o jeho ekologii jsou ovšem zkresleny fosilním záznamem, kde se k paleontologickým rukám dostaly pouze fosilie mladých jedinců, zatímco případní odrostlejší jsou rozeznáváni jako odlišný rod terapsida. Kredit: Pavel Bochkov, FunkMonk, převzato z Wikipedie

Na obou se ovšem dá všimnout jistých podobností v tělesné stavbě a také velikosti. Odhady maximálních rozměrů titanofonea předpokládají, že tento dravec dosahoval v plné velikosti délky mezi 3 až 6 metry, Doliosauriscus přitom dle známých pozůstatků dosahoval délky zhruba 3 až 4 metry a do zmíněného velikostního spektra by tedy spadal. V současnosti jsou rozeznávány 2 druhy tohoto rodu, D. yanshinovi a D. adamanteus, ale druhý zmíněný není veškerými autory uznáván. Důvodem je právě určitá podobnost s jeho menším příbuzným. Oba byly popsány sovětským paleontologem Jurim A. Orlovem v roce 1958 na základě pozůstatků z permských vrstev v Orenburgské oblasti, především kolem řeky Malý Uran (Orlov, 1958), současné rodové jméno ovšem uvedl v platnost až německý paleontolog Oskar Kuhn v roce 1961.

Faktem je, že z hlediska lebečních proporcí by některé mohly být vysvětleny růstovou linií obou živočichů. Doliosauriscus měl lebku nižší a širší, více zbytnělou v oblasti temenních a čelních kostí, s většími jařmovými oblouky a také jeho chrup byl z části podobný titanofoneovu. Větší předpokládaná velikost by také mohla být, avšak nutně nemusí, známkou ontogeneticky starších jedinců, zatímco Titanophoneus představoval jedince mladší. Kromě odhadů celkové tělesné velikosti rodu, o kterém tento příspěvek pojednává, také odpovídá rozpětí velikosti jednotlivých proporcí. Pokud lebka titanofonea dosahovala délky přibližně 26 až 30 centimetrů a šlo o nedospělého jedince, větší Doliosauriscus s délkou krania okolo 50 až 55 centimentrů by mohl představovat jedince odrostlejšího, snad mladého dospělce. Tělesná anatomie a morfologie obou z nich je tedy pravděpodobně dostatečně těsná k úvahám, zda jeden z nich není zástupcem druhého.

Přispívá k tomu i srovnatelné stáří a sdílené ekosystémy, nepřímo potom také fakt, že množství dříve rozlišovaných rodů synapsidů z oblasti jejich širokého výskytu ukázalo, že i větší morfologické variace nemusejí souviset s rozdílností v rámci rodů nebo druhů. To platí i pro některé titanofoneovy příbuzné (Boonstra, 1969).

Velikostní porovnání rodu Titanophoneus se zhruba 1,8 metrovou lidskou siluetou. Číslo 1 představuje rekonstrukci v současnosti známých exemplářů druhu T. potens a její podobnost s některými současnými plazy, jako varany, je nápadná. Číslo 2 potom pravděpodobně zpodobňuje exempláře zařazené vědeckou majoritou do druhu Doliosauriscus adamanteus, některými autory řazeným do rodu Titanophoneus. U něj je již patrná medvědu (Ursus sp.) podobná tělesná stavba a rozdílná velikost snad daná ontogenetickým vývojem. Kredit: Dmitrij Bogdanov, převzato z Wikipedie

V tomto případě, u rodu Doliosauriscus také nejsou vědci jednotní v otázce druhu Doliosauriscus adamanteus. Někteří považují za neověřitelné, že jeho holotyp (lebka a spodní čelist, nalezené u zmíněné řeky Malý Uran) je fosiliemi, které patřily stejnému exempláři. Jiní ovšem zdůrazňují, že evolučně a na základě morfologických znaků se dá konstatovat, že druh je do rodu Doliosauriscus řazen neoprávněně, respektive směsice znaků ukazuje spíše na možnost, že jde o bližšího příbuzného rodu Titanophoneus (Olson, 1962) a někdy je dokonce do něj u řazen. Zajímavé ovšem je, že některé recentní analýzy tento předpoklad sdílejí a také označují, při zařazení druhu D. adamanteus pod rod Titanophoneus, tento svazek jako parafyletický (Cisneros et. al., 2012).

Podobnost, větší morfologické variace a zatím nepodrobený žádný konkrétní výzkum obou rodů tuto otázku nechává otevřenou. Tak či onak, pokud by v budoucnu konkrétní práce o vztahu Titanophoneus “kontra” Doliosauriscus pojednávala, naše konkrétní poznatky v rámci obou rodů zpřesněny a upraveny. Platilo by také pojmenování Titanophoneus, jelikož tento binomický název stanovil již roku 1938 jiný sovětský paleontolog, Ivan Antonovič Jefremov (Efremov, 1938), a tedy by “titánský zabiják” dále zůstal v platnosti. I přes to by se ovšem objevilo hned několik otázek, například, proč jsme dosud nenalezli terapsida, který by odpovídal poslednímu ontogenetické příčce a sice tedy dospělému jedinci.

Titanophoneus tedy validním druhem zůstává, nicméně fosilní záznam z oblasti evropského Ruska bude muset být podroben zevrubnějšímu výzkumu pro lepší pochopení jeho ekologie i vztahů s ostatními zástupci kladu Dinocephalia, čeledi Anteosauridae a podčeledi Anteosaurinae. Přestože jeho anatomické znaky jsou odlišné od jiných anteosaurinů, mohou být výsledek nedokončeného růstu, a tedy případně označeny za nedostatečně pro odlišení samostatného rodu. V současnosti ovšem, jak bylo zmíněno výše, však je zachován jako odlišný rod poměrně velkého permského predátora.

*uvedené rozměry se vztahují k nedospělým exemplářům

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

• https://en.wikipedia.org/wiki/Titanophoneus

Seznam použité literatury a zdrojů: