Banguela
Pterosauři, nebo počeštělým pojmenováním ptakoještěři, jsou jednou ze skupin prehistorických obratlovců, kteří svými specializacemi a anatomií patří k nejzajímavějším druhům vyšších obratlovců, jež je ve fosilním záznamu možné najít. Vzhledem k tomu, že biodiverzita byla v mesozoiku srovnatelná se současnými ptáky (Aves), je pravděpodobné, že v budoucnu budou nalezeny i fosilie zcela terestrických (pozemních), výjimečně malých nebo pouze býložravých druhů s různou mírou specializace na určitý typ prostředí. Limituje nás pouze zatím fosilní záznam a jeho zachování, zvláštní objev podobného typu už ovšem přišel v roce 2014, kdy byl popsán druh Banguela oberlii (“Oberliho bezzubá”) se zvláštním utvářením čelisti velice netypickým pro příbuzné, se kterými je dávána do souvislosti. Tento ptakoještěr obýval současnou východní Brazílii v době geologického věku alb, před zhruba 112 miliony let, ve stejné době jako velmi velké množství dalších letců s blanitými křídly, ale velikostně patřil k průměrně velkým druhům s rozpětím okolo 4 metrů. Její lebka byla dle různých rekonstrukcí dlouhá zhruba 60 centimetrů, patrně byla také nejvýraznějším znakem tohoto druhu nejméně z anatomického hlediska, protože měla bezzubé zakřivené čelisti a v dochované špičce dolní z nich dokonce nebyla ani žádná zubní lůžka a nemůže se tedy jednat jen o případ, kdy se zuby při fosilizaci nedochovaly. Zvláštní na tomto nálezu není jeho povaha nebo příslušnost k pterosaurům, nicméně jeho původní zařazení mezi dsungaripteridní čeleď těchto létajících obratlovců (Headen & Campos, 2014). Tito ptakoještěři mají dle různých interpretací jedny z nejvíce specializovaných zubů mezi známými sauropsidy (Sauropsida; Witton, 2013), a pokud je brazilský druh zástupcem jejich čeledi, je nutné si položit otázku, proč své zuby ztratil a nahradil je bezzubými čelistmi. Patrně šlo o adaptaci související s vhodnou potravou pro tohoto ptakoještěra, která byla v tom případě ale odlišná od té, na kterou se specializovali jeho blízcí příbuzní, a mohla zahrnovat spíše odlišný typ stravy, možná mršiny nebo kořist s měkkým tělem (oproti jeho převážně durofágním příbuzným - Unwin, 2006). Problém tkví ve faktu, že dosud existují rozdílné pohledy na problematiku zařazení tohoto druhu a v závislosti s tím existují i změny v interpretaci jeho anatomie, morfologie a evoluce. Zatímco pokud by šlo o dsugaripterida, představoval by zatím unikátní druh se zcela bezzubými čelistmi a nezvyklou morfologií, podle druhého scénáře by mohlo jít o druh ptakoještěra se zcela běžnými bezzubými čelistmi a poněkud pouze nejistým příbuzenstvem. Konkurenční hypotéza totiž spatřuje čelistní fragment jako pozůstatek zástupce čeledi Thalassodromidae a přímo rodu Thalassodromeus, konkrétně jako druhý popsaný druh rodu Thalassodromeus oberlii (Pêgas et. al., 2018). Taková je i historie tohoto druhu, o které bude pojednáno níže, ale právě toto jej také dělá nejistým. Pokud bychom akceptovali jeho zařazení jako dsungaripterida, a v rámci tohoto příspěvku bude i takto prezentován, šlo by o ptakoještěra, který tvořil zvláštní výspu této čeledi v Jižní Americe, možná formu, která se zde uchytila v raných fázích evoluce a rozšíření celé čeledi. Na základě nálezů z Chile (Domeykodactylus) se jeví jako možné, že právě zde tato čeleď vznikla a rozšířila se až později na ostatní kontinenty a především do současné Číny. Banguela může být pozdně se vyskytujícím druhem, který si na území jihoamerického kontinentu vyvinul jiné a specifické adaptace na základě rozdílného prostředí. Je ovšem také ekologickou záhadou, protože víme, že druhy jemu podobné, jak bylo zmíněno výše, byly durofágní a to i se stejným tvarem zobáku ovšem se zuby v zadní části čelistí. Nejvíce by tomuto brazilskému druhu byl ekologicky podobný nejspíš severoafrický druh Xericeps curvirostra, jehož čelisti byly také bezzubé a měly také zakřivení šikmo nahoru (Martill et. al., 2018). Evoluce tohoto druhu adaptace u 2 živočichů poměrně nezávisle na sobě by poukazovala na fakt, že se mohlo jednat o poměrně úspěšnou morfologii, ale dosud nevíme k jakému účelu sloužila. Banguela, pokud je validním rodem, pravděpodobně nebyla nijak početný druh ptakoještěra v paleoekosystémech souvrství Romauldo, skýtala zde konkurenci od nemalého množství dalších druhů těchto létajících plazů (Elgin & Frey, 2011) a navíc ji zde hrozilo i nebezpečí od teropodních dinosaurů (Theropoda), kterých tu existovalo také několik (Weishmapel et. al., 2004). Šlo o agilního a dravého živočicha s rychlým metabolismem, samci také pravděpodobně na svých hlavách měli hřeben pro upoutání pozornosti samic v době reprodukčních cyklů nebo pro vnitrodruhovou signalizaci (pravděpodobnější je ovšem první závěr). Oproti většiny ostatních brazilských ptakoještěrů ze stejného času i místa byla také pravděpodobně více pozemním druhem, podobně jako její předpokládaní příbuzní (viz Witton), takže svou kořist pravděpodobně z větší části hledala na zemi a možná sestávala především z různých obratlovců jako malých savců (Mammalia), ryb (Euteleostomi) nebo plazů (Sauropsida). Její pohybové schopnosti mohly být také výrazně lepší a na zemi se mohla pohybovat rychleji oproti jiným ptakoještěrům. Dokud nebude ale banguelino zařazení podpořeno fylogenezemi, bude záhadným ptakoještěrem z Brazílie a možná také zatím jediným bezzubým dsungaripteridem.
Etymologie binomického pojmenování Banguela oberlii je souvislostí jeho geografického rozšíření, povahy dochovaného nálezu a historie, rodové jméno totiž v místním brazilském dialektu znamená označení pro ženy v pozdním věku s chybějícími zuby. Demonstruje tedy to, že známý fragment čelisti je také bezzubý, rodové pojmenování je tak i díky tomuto v ženském rodě. Druhový přídomek oberlii reflektuje potom, že objevitele tohoto živočicha byl původem švédský sběratel fosilií Urs Oberlii, který fosilie objevil v roce 2005 v Chapada do Araripe ve výchozech souvrství Romauldo (viz Headden & Campos).
Hlavní evoluční radiace čeledi Dsungaripteridae se odehrála v současné východní Asii, Číně a Mongolsku. Právě odsud pocházejí nejznámější a nejrozsáhlejší agregace jejich fosilií, vyjma typového rodu čeledi, Dsungaripterus, jde ale převážně o poměrně fragmentárně zachovalé nálezy. Nálezy z Chile, Argentiny a právě Brazílie by poukazovaly, že právě zde mohla celá čeleď vzniknout a odsud se od spodní křídy šířit do dalších částí světa, fylogeneze ovšem zároveň ukazují, že mohly existovat klady sdružující jednotlivé rody do menších taxonomických jednotek a ty se vyvíjely odděleně (Andres & Myers, 2013). Naznačovalo by to starší původ celé skupiny a je možné, že nálezy ze svrchní jury Tanzanie (Tendaguripterus) představují společného předka či příbuzeného všech pozdějších zástupců (Glut, 2006; viz Unwin). Jejich příslušnost k této čeledi je ovšem některými autory zpochybňována (Kellner et. al., 2007), což mají s rodem Banguela společné.
Ztracené iluze
Za interpretace tohoto rodu jako dsungaripterida, je těžké zodpovědět otázku, za jakých podmínek se u něj objevily bezzubé zobákovité čelisti. Nevíme tedy, proč Banguela své zuby ztratila, ale podle autorů studie je možné, že zde zapůsobil tzv. Dollův zákon a sice, že zuby u dsungaripteridních ptakoještěrů se vyvinuly druhotně a jejich předek byl bezzubý, brazilský druh by tedy představoval pozdě se vyskytující primitivní formu tohoto typu (viz Headden & Campos).
Jde tu ovšem i o to, že Dollův zákon je do jisté míry překonanou, evolučně biologickou záležitostí, kterou původně formuloval belgický paleontolog Louis Dollo proslulý nálezy křídových iguanodontů (Iguanodon bernissartensis) v belgickém lomu Bernissart. Tento vědec byl významnou postavou paleontologie 19. století, ale formulace tohoto zákona už podle dnešních představ neplatí nebo přinejmenším ne ve všech případech. Zakládal se na tom, že v rámci jedné evoluční linie se znak, který u jeho předků vymizel, se už nemůže znovu ve stejné, přímé linii objevit. Brazilský ptakoještěr by podle této teorie měl tedy pocházet z bezzubého předka, společného celé nadčeledi Azhdarchoidea, a zuby se v jeho čeledi objevily až později (viz Andres & Myers; viz Headden & Campos).
Na obranu původního názoru autorů vědeckého popisu tohoto rodu, dsugaripteridi si do jisté míry skutečně mohli vyvinout zuby druhotně, nicméně pozorujeme je u prvních zástupců čeledi starších než Banguela a můžeme tedy pouze popsat scénáře pro tento rod možné. Mohlo by hypoteticky skutečně jít o případ, kdy tento druh představuje pozdní druh s vazbami na předka všech dsungaripteridů, který byl bezzubý, nebo se u něj bezzubé čelisti objevily až jako výsledek přirozeného vývoje (načež by tedy společný předek všech dsugaripteridů měl zubaté čelisti). Jisté náznaky správnosti druhého jmenovaného scénáře existují v podobě dalších zástupců kladu Azhdarchoidea.
Lokomoční schopnosti tohoto druhu při pohybu na zemi mohly být dobré do té míry, že upřednostňoval lov na všech čtyřech končetinách. Z hlediska evoluce si můžeme povšimnout, že v kladu azhdarchoidů se bezzubá čelist ukázala jako poměrně účinný způsob lovu kořisti na zemi, velcí azhdarchoidi jako Quetzalcoatlus, Thalassodromeus nebo Keresdrakon díky ní byli účinnými terestrickými dravci. Dsungaripteridi byli přizpůsobení k pohybu na zemi a u brazilského rodu to mohlo vést ke ztrátě zubů z důvodu, že v tomto prostředí už nadále nebyly výhodné a pro lov menších obratlovců se nehodily. Analogie bezzubé čelisti u azhdarchoidů při přechodu na terestrický lov by tedy mohla vysvětlit, proč Banguela ztratila své zuby a vyměnila je za jinou morfologii.
Tuto hypotézu by do jisté míry mohl podpořit i fakt, že morfologie úlomku spodní čelisti je srovnávána s talasodromey (viz níže) a ti jsou dnes také některými autory považováni za dravce lovící převážně na zemi (viz Witton). Pokud bychom přijmuli, že banguelino zařazení jako dsungaripterida, stále budou její čelisti podobné ptakoještěrům lovícím pravděpodobně převážně na zemi a tedy by toto zjištění korespondovalo s tímto předpokládaným životním stylem. Možná toto je právě důvodu, proč byl tento jihoamerický rod označen za “bezzubou”.
Historie, systematika a souvislosti
Krátce k historii tohoto druhu, fosilní konec spodní čelisti, jež je zároveň holotypem, byl nalezen v roce 2005 již zmíněným švédským sběratelem fosilií, Ursem Oberlim, ve východní Brazílii. Jde o výchozy na ptakoještěry bohaté geologické skupiny Santana, pod kterou spadají formace Crato, Romauldo, Ipubi nebo Exu. Fosilii poté dovezl do evropy, švýcarského St. Gallen, kde byla uložena do depozitáře místního přírodovědeckého muzea.
Poté, co se dostal do rukou paleontologů, získal označení NMSG SAO 251093 a problém se u něj stalo posléze nepřesné stratigrafické zařazení tohoto druhu, přesný odhad stáří, protože nebylo zcela podrobně známo, z jakých výchozů Oberli fosilii získal. Pod vedením paleontologa Andrého Jacquese Veldmeijera a jeho kolegů byla v roce 2005 čelist určena jako zástupce již známého druhu ptakoještěra, sice druhu Thalassodromeus sethi (Veldmeijer et. al., 2005). Posloužila také doplnění rekonstrukce lebky tohoto ptakoještěra ve stejný rok, kde vyplnila mezeru ve spodní čelisti.
Až o necelých deset let později se znovu tento pozůstatek dostal do hledáčku vědecké veřejnosti, kdy jej paleontologická dvojice Hebert B.N. Campos a Jaime Headden popsali jako samostatný a v očích dnešní vědy současně i enigmatický druh ptakoještěra (viz Headden & Campos). Paleontologové také určili stáří na spodní fázi geologického věku apt a zařadili nález do již zmíněné geologické formace Romauldo. Bližší výzkum přispěl k pochopení tohoto druhu jako dsungaripterida, autoři také shledali, že talasodromeus měl čelisti stočené směrem dolů pro odlišení od tohoto druhu (zatímco Banguela je měla stočené spíše vzhůru, také na čelisti nalezli další znaky oba rody odlišující).
Proti němu, výsledkům výzkumu, se ohradil kolektiv autorů studie z roku 2018, podle kterých bylo původní zařazení k rodu Thalassodromeus správné, ačkoliv se mělo jednat o zástupce rozdílného druhu Thalassodromeus oberlii (viz Pêgas et. al.). Nicméně Thalassodromeus je také zatím nepříliš poznaným druhem a i některá fakta o něm se v poslední době změnila, výsledky této studie z roku 2018 také odporují některým dříve získaným poznatkům. Je možné, že Banguela představuje zástupce talasodromeů, nicméně tento závěr nelze zcela potvrdit a odporují mu některé známé skutečnosti. Do té doby, tento brazilský ptakoještěr zůstane ještě samostatným druhem.
Naleziště: souvrství Romaludo - Brazílie | Biotop: Pobřežní tropické oblasti
Druh: B. oberlii Váha: v řádech několika desítek kilogramů
Strava: Pravděpodobně korýši, červi, menší živočichové | Význam: viz výše
Doba: stupeň Albian, před 111 až 108 mil. l. Sok: Větší ptakoještěři, krokodýli, teropodi
Délka: okolo 1,8 m, lebka 0,6 m | Zařazení: Pterosauria, Ornithocheiroidea, Azhdarchoidea,
Popsán: Headden & Campos, 2014 Dsungaripteromorpha, Dsungaripteridae
Výška: neznámá, zhruba okolo 1,2 až 1,5 m | Synonyma: Thalassodromeus oberlii (?)
Zdroje snímků a rekonstrukcí:
Seznam použité literatury a zdrojů:
- Andres, B. & Myers, T. S. (2013). "Lone Star Pterosaurs". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1.
- Elgin, R.A.; Frey, E. (2011). "A new ornithocheirid, Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Santana Formation (Cretaceous) of NE Brazil". Swiss Journal of Palaeontology. 130 (Pt. 2): str. 259.
- Glut, D.F. (2006). "Tendaguripterus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 4th Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc, str. 631.
- Headden, J.A. & Campos, H.B.N. (2014). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology.
- Kellner A.W.A.; Mello A.M.S.; Ford T. (2007). "A survey of pterosaurs from Africa with the description of a new specimen from Morocco". in: Carvalho I.S. et al. (eds.). Paleontologia: Cenários da Vida, Vol. 1. Interciência, str. 257-267.
- Martill, D.M.; Unwin, D.M.; Ibrahim, N.; Longrich, N. (2018). "A new edentulous pterosaur from the Cretaceous Kem Kem beds of south eastern Morocco". Cretaceous Research. 84: str. 1–12.
- Pêgas, R.V.; Costa, F.R.; Kellner, A.W.A (2018). "New information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". Journal of Vertebrate Paleontology Article: e1443273
- Unwin, D.M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press, str. 273.
- Veldmeijer, A.J.; Signore, M.; Meijer, H.J.M. (2005). "Description of two pterosaur (Pterodactyloidea) mandibles from the lower Cretaceous Santana Formation, Brazil". DEINSEA. 11: str. 67-86.
- Weishampel, David B. et al. 2004. Dinosaur distribution (Early Cretaceous, South America) in: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria. Berkeley: University of California Press, str. 563-570.
- Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press, str. 51.