Thalassodromeus

29.04.2019 16:02

Existence různě velkých zástupců ohromující skupiny pterosaurů, létavých plazů s vysokým stupněm metabolismu z doby druhohor, je dnes známa od Grónska, přes východní Čechy a Jordánsko až po Austrálii, nicméně jen z několika kontinentů známe velmi dobře zachovalé exempláře z vyjímečných lokalit. Se slavným německým Solnhofenem a čínskými souvrstvími Yixian a Daohugou se pak směle rovná geologická pánev Araripe v jihovýchodní Brazílii, ve své podstatě jde vlastně o naleziště s jedněmi z nejlépe zachovaných koster ptakoještěrů na světě. Do této "megafauny pterosaurů" patřil také středně velký zástupce skupiny, druh Thalassodromeus sethi, popsaný teprve v roce 2002 podle jedné nestvůrně velké lebky. Její délka, pouze zachované kostěné části, byla změřena na sto čtyřicet dva centimetrů, z čehož paleontologové usuzují, že zvíře bylo zaživa asi metr osmdesát vysoké a jeho rozpětí se pohybovalo okolo čtyř a půl metru. Ve svých ekosystémech tedy musel budit respekt, velikostně patřil k největším až velkým létajícím živočichům této oblasti, ale narozdíl od některých dalších ptakoještěrů z těchto míst žil naprosto odlišným životním stylem. Velká a mohutná lebka z nich pravděpodobně dělala horší letce, než byli jejich příbuzní, a je možné, že trávili většinu času jako lovci na suché zemi podobně jako jejich vzdálení příbuzní azhdarchidi. Zobák neměl žádné zuby, zato byl ale opatřený ostrými keratinovými okraji pro naporcování nebo zranění kořisti. Z velikosti této části těla je také možné vyvodit fakt, že velikost jeho kořisti se mohla pohybovat ve velmi širokém spektru. Tito ptakoještěři se mohli živit vším od mršin, bobulí, ještěrů, primitivním ptáků, obojživelníků po menší druhy neptačích dinosaurů, jiných ptakoještěrů a snad i vajec a mláďat větších druhů. Samotné pojmenování Thalassodromeus bylo původně zvoleno na základě předpokladu, že se tito tvorové živili rybami, které lovili za letu zanořením spodní čelisti pod vodu. Výzkum svalových úponů a lebky tohoto druhu ale odhalil téměř úplnou absenci svalů tlumících ponoření čelisti do vody, předpoklad byl tedy mylný. Pokud by skutečně tento tvor lovil podobným způsobem, mohl by skončit zlomením spodní čelisti nebo dokonce utonutím po pádu těla do vody. Lov na souši se tedy jeví jako jediný možný způsob obživy těchto tvorů, nicméně je možné, že se dokázali brodit v mělké vodě a lovit vodní bezobratlé a obratlovce. Jejich nepřátely se, mimo mnohých teropodů, stali suchozemští i sladkovodní krokodýli. Problémem však dosud je absence dalších fosilních pozůstatků tohoto rodu, vědcům chybějí údaje o stavbě jeho postkraniální kostry. Vzhledem k velké lebce a příbuzenským vztahům ale usuzují, že měl poměrně mohutné a robustní krční obratle, silný hrudní koš a úzká křídla. Na další závěry si ale budeme muset počkat, minimálně do doby objevu dalších fosilií druhu Thalassodromeus sethi.

Fosilní pozůstatky tohoto živočicha nalezli vědci v již zmíněné geologické pánvi Araripe, konkrétně v rámci souvrství Romauldo, a proto se jeho staří pohybuje mezi sto jedenácti až sto osmi miliony let. Jak ukázaly další objevy z této oblasti, při lovu na zemi se museli mít obzvláště napozoru před velkými druhy spinosauridních teropod (Irritator, pak také Angaturama - nicméně dnes uváděna jako synonymum prvního jmenovaného). Nálezy v podobě zaseklého zubu v krčních obratlech ptakoještěra nebo také lopatka a jiné kosti ornitopoda rodu Iguanodon v někdejším zážívacím traktu těchto tvorů jasně říkají, že jim nedělalo problém lovit i jinou potravu než tu ve vodě. Pro těžkopádné talasodromeuse to mohlo platit dvojnásob.

Unikátní stavba lebky tohoto druhu je předmětem debat, které se týkají systematického zařazení do určité čeledi pterosaurů. Ačkoliv byl původně tento druh autory popisu zařazený do čeledi Tapejaridae, jiné výzkumy a analýzy ho řadily spíše do skupiny Neoazhdarchia v blízkosti čeledi dsungaripteridů a do přímého příbuzenského vztahu s rodem Tupuxuara. Ve výsledku ho mnohé studie řadily do samostatné podčeledi Thalassodrominae v rámci čeledi tupuxuaridů, ale podrobnější výzkum ukázal, že patří do samostatné čeledi Thalassodromidae. Je tedy v příbuzenském vztahu s oběma zmíněnými čeleděmi, její platnost není všemi vědci uznána, ale znaky tohoto dravého tvora ho určují více odlišného.

Ačkoliv se o funkci zvláštního hřebene dosud debatuje, a více o něm bude řečeno dole, tak víme, že se jeho tvar lišil od toho, jaký ukázala fosilie. Lebka byla totiž částečně zdeformována při fosilizaci a především neměla tak "zubaté" a roztroušené okraje. Studie a srovnávací analýzy prokázaly přítomnost keratinové pochvy okolo celé struktury hřebenu a části zobáku. A spíše pro zajímavost je dobré uvést, že hřeben tohoto druhu je proporcionálně největší mezi všemi dosud známí obratlovci.


Božští pterosauři

Přestože formální popis druhu Thalassodromeus sethi se odehrál až roku 2002, holotyp a dosud jediný známý exemplář byl nalezen poblíž vesnice Santana do Cariri v pánvi Araripe již roku 1983. Jeho význam byl značný, lebka sice byla nekompletní a některé části chyběly úplně, ale jednalo se o pterosauří lebku, která se zachovala v původním 3D stavu. Vědci proto mohli pracovat s anatomií lebečních kostí u tohoto tvora daleko lépe, než tomu mohlo být u jiných tehdy známých pterosaurů. Části čelistí a hřebene sice byly zničeny a nepodařilo se je nalézt, rekonstrukce ale mohla být provedená.

Poprvé se pak o zvláštním druhu brazilského pterosaura zmiňuje italská publikace Sulle Orme Dei Dinosauri v roce 1984, holotyp tehdy vlastnilo muzeum Museu de Ciências da Terra v Riu de Janeiru. V rámci výzkumu se o něj ale zajímaly severo i jihoamerické instituce, roku 1990 tento nález zkoumali uznávaný expert na pterosaury Alexander Kellner a jeho kolega Diogenes de Almeida Campos. Až o dvanáct let později ale vyšel platný popis tohoto živočicha, od té doby známého jako Thalassodromeus sethi.

Jméno mu oba paleontologové zvolili podle původního předpokladu, že šlo o tvora plachtícího nad oceány a lagunami, kde lovil pomocí jeho bezzubé spodní čelisti ryby nízko pod hladinou. Touto problematikou se ale zde zabývat nebudeme, jméno "mořský běžec" totiž tomuto rodu už navždy zůstane (ostatně se ani nedá vyloučit, že tento druh mohl hlídkovat na příznivých mořských větrech při pobřeží, když hledal potravu).

Nákres dosud známých částí kostry rodu Thalassodromeus z pozdní rané křídy Brazílie. Svislými čárami vyšrafované území představuje lebeční elemetny, které se během fosilizace nezachovaly, na lebce je patrné i velké předočnicové okno a také horní část hřebene vykrojenou do tvaru "V". Od podobného zobrazení koncové části hřebene se ale dnes upouští. Kredit: John Conway, převzato z Wikipedie

Zajímavější je ale druhové jméno sethi, které odkazuje na staroegyptského boha chaosu, bouří a násilí Setha (v češtině používáme jméno Sutech), protože lebka měla mít rozdvojený konec mohutného hřebenu. Seth měl, podle autorů popisné studie, mít na hlavě zvláštní korunu s rozdvojeným koncem, velmi velkou a majestátní. Dle toho pak vytvořili druhový přídomek. Jenže výzkum paleontologů Andrého Jacquese Veldmeijera, Marca Signoreho a Hanneke Meijera z roku 2005 prokázal, mimo jiných skutečností, že korunu připisovanou Sethovi vlastnil jiný staroegyptský bůh, Amon. Z hlediska archeologie a zkoumání staroegyptských božstev tedy autoři popisu nezvolili přesné pojmenování, nicméně musíme si přiznat, že přídomek sethi zní asi lépe než-li amonni nebo amoni.

Navíc, tento rod není jediným zdejším druhem ptakoještěra, který byl pojmenován podle bytosti z mytologie, vedle něj můžeme nalézt třeba ještě rody Tapejara a Tupuxuara, jejich jména jsou naopak odvozena od náboženských postav zdejšího indiánského kmenu Tupiů. Druhý jmenovaný rod je navíc ještě nejbližším příbuzným talasodromea.

Zachování a velikost lebečního hřebenu dělá z rodu Thalassodromeus jednoho z nejzvláštnějších a nejzajímavějších druhů pterosaurů vůbec, i po sedmnáct letech od jeho formálního popisu můžeme vyzdvihnout jeho neobyčejné vlastnosti. Výzkum ale musí dál pokračovat, pokud paleoekologii tohoto zvířete chceme znát skutečně do detailů.


Želví krunýře

Nekompletnost fosilií tohoto pterosaura, co se týče postkraniálních částí kostry, už od začátku klade určité otázníky v systematice a potažmo i příslušnosti k jinému již známému druhu. Jak roku 2006 prezentoval britský vertebrátní paleontolog Darren Naish a jeho kolega, paleontolog David Martill, Thalassodromeus by mohl být zástupce příbuzného rodu Tupuxuara, konkrétně jeho plně dospělým exemplářem. Tohoto ptakoještěra popsali taktéž Kellner a Campos, v roce 1988, a po prostudování teorie jejich kolegů s celým závěrem nesouhlasili. Na lebkách obou zvířat se jim posléze podařilo nalézt množství odlišných znaků, které tyto dva rody řadí jako blízké příbuzné, ale rozhodně ne jako stejného tvora. Paleontologická obec jejich studii přijala, nakonec s ní souhlasili i Naish a Martill. Ony odlišnosti jsou totiž při blížším prostudování patrné, kromě toho by byla potřeba znát i jiné části kostry pro ztotožnění obou druhů.

Jiný scénař ale nastolil popis jedné čelisti ze souvrství Romauldo, tento fragment má shodné stáří s lebkou talasodromea. Zmínili ho již autoři pod vedením výše zmíněného Andrého Veldmeijera ve studii z roku 2005, tehdy ho považovali za mírně odlišný, ale přesto diagnosticky zařaditelný exemplář druhu T. sethi. Podle jejich interpretace mělo jít o chybějící část spodní čelisti holotypu, nalezli na ní ale některé znaky, jež se odlišovaly od typového exempláře. Kvůli této fosilii také převládl názor, že spodní i horní čelist byla prohnuta směrem dolů.

Roku 2013 ale zmíněný nález zkoumala dvojice paleontologů ve složení Jaime Headden a Herbert Campos, jež se domívali, že nešlo o spodní čelist druhu T. sethi, ale naprosto nového druhu ptakoještěra. Po pojmenování Banguela oberlii ho zařadili do příbuzné čeledi Dsungaripteridae, rodové jméno znamená v portugalštině příhodně "bezzubý". Nicméně ne všichni paleontologové a badatelé s podobným závěrem souhlasili, na blogu se o tomto rodu přesto nejspíše objeví příspěvek, jeho validita byla ale minulý rok zpochybněna a tento názor je podložen i studií vedenou Rodrigem Pêgasem. Utváření a diagnostické znaky čelisti jsou sice odlišné od druhu T. sethi, přesto ale ne natolik, aby se pod rod Thalassodromeus nedala zahrnout. Tato studie tedy uvedla v platnost nový taxon T. oberlii, přestože ne všemi paleontology je uznáván.

Rekonstrukce údajného dsungaripterida druhu Banguela oberlii. Ačkoliv není zcela vyloučena příslušnost k té či oné skupině pterosaurů, daleko více pravděpodobné je, že jde o nomen dubium a diagnostické znaky by poukazovaly spíše na spřízněnost s rodem Thalassodromeus. Kredit: Sergey Krasovskiy

Poslední exemplář, který byl dříve řazen mezi zástupce rodu Thalassodromeus, pochází až ze vzdáleného Rumunska. Autoři popisné studie, paleontologové Vlad Codrea a Gerald Grellet-Tinner, pracovali s materiálem nalezeným poblíž řeky Sebeş v župě Sibiu, považovali ho za diagnostikovatelnou část lebečního hřebene a druh popsali jako Thalassodromeus sebecensis. Zároveň se na něm rozhodli prezentovat koexistenci těchto, pravděpodobně, pozemních masožravých druhů vyspělých ptakoještěrů s jejich vývojovými příbuznými - azhdarchidy. Údajně mělo jít o důkaz, že obě skupiny spolu dokázaly žít na stejném území se stejným spektrem potravy, a snažili se proto všechny dostupné nálezy porovnat, aby své závěry podpořili.

Mělo to jen jeden malý háček, nález z Rumunska byl od toho brazilského časově vzdálen asi čtyřicet dva milionů let. Právě za to se na popisnou studii snesla kritika, rok po jejím zveřejnění (tedy 2015) se objevila nová studie dvaceti jiných paleontologů, mezi kterými byl třeba i Mark Witton, kteří se podepsali pod názor paleontologa Garetha Dykea. Ten si všiml určitých podobností mezi rumunskou fosilií a spodní částí krunýře (plastronem) křídové želvy Kallokibotion ze stejné doby a místa. Tento druh želvy je ve svrchokřídových sedimentech současného Rumunska velmi četný, svědčí o tom i fakt, že jako rod byl popsán již roku 1923 při katalogizaci fauny tzv. ostrova Hateg. Analýza a zkoumání tento závěr potvrdily, přestože podle Codrea a Grellet Tinnera vědci se skutečnou fosilií nepracovali a nemohou to tedy posoudit, tak následovalo překvapivé zjištění o skutečném původu oné fosilie.  Srovnávací analýza kromě toho odhalila bližší rysy na údajném zbytku ptakoještěřího hřebene, které se v podstatě shodují s utvářením plastronu želvy Kallokibotion, takže důkaz je to více než zřejmý.

Nejde tedy o jakéhosi "pozdně-křídového uprchlíka" rodu Thalassodromeus, ale o přesně neurčený nález. Misidentifikace podobného rázu se dočkala i fosilie obrovského dromeosaurida druhu Dakotaraptor steini ze doby před šestašedesáti miliony let ze souvrství Hell Creek, u něj ale naopak byla považována kost vidličná za vnitřní část krunýře želvy rodu Axestemys splendida. Dodatečně byl tento závěr potvrzen i samotnými autory popisné studie tohoto dromeosaurida. S nadsázkou můžeme konstatovat, že želvy a jejich krunýře se derou kamkoliv, kde by pro ně v jiných druzích bylo místo.


Hřebeny pro krasavce

Thalassodromeus má nejen největší lebeční hřeben mezi obratlovci, ale jde také o část těla, která vyvolává spekulace již od formálního popisu rodu. Samotní autoři vědecké studie byli přesvědčeni, že tato struktura pomáhala regulovat tělesnou teplotu zvířete. Podobné útvary, respektive teorie o jejich funkci, nacházíme třeba i u slavných kachnozobých hadrosauridů a také dokonce některých kopytníků (Rusingoryx atopocranion). Jelikož byla lebka uložena v poměrně tvárné hornině, na hřebenu se dokonce daly rozpoznat stopy po jakémsi krevním řečišti nebo keratinové pochvě vymodelované do úzkých útvarů podobných zobákům dnešních ptáků. Podle zastánců této teorie o termoregulačním účelu to byly právě cévy, kterými se Thalassodromeus ochlazoval či oteploval podle potřeby. Kellner a Campos také zároveň přišli s názorem, že hřeben pomáhal i za letu jako kormidlo, kam v letu zatočil hlavu, tak tam se stočil i směr letu. Primárně ale setrvali u teorie termoregulačního účelu. Ptakoještěři byli ale teplokrevnými živočichy, navíc velikost hřebene by tomu nenasvědčovala.

V roce 2012 byla vědecká skupina ve složení David Hone, Darren Naish a Innes Cuthill naopak pevně přesvědčená, že účel termoregulace můžeme v tomto případě zcela vyloučit. Ontogeze lebek ptakoještěrů z čeledi Tupuxuaridae, na jejímž výzkumu se podílel i Naish, totiž ukázala, že lebeční hřebeny jim rostly až v průběhu dospívání a plně se vyvinuly až v dospělosti (o tomto výzkumu bude pojednáno zde). Jejich názor tedy byl, a pravděpodobně je tím pravdivým, že pterosauři regulovali tělesnou teplotu pomocí vzdušných vaků a rýhy na hřebeni typového exempláře talasodromea byly rýhy po keratinové pochvě.

V porovnání s rekonstrukcí nahoře jde už o novější zpodobnění lebky tohoto rodu. Na této kresbě jsou patrné i stopy po původní keratinovém obalu celé struktury a také poněkud kontroverzní dolů zahnutá čelist. Kredit: Jaime Headden, převzato z Wikipedie

O rok později na ně navázal britský paleontolog Mark Witton, který s nimi v zásadě souhlasil, ale předpokládal, že k termoregulaci těchto tvorů mohly sloužit spíše blány primárně vyvinuté pro létání. Tyto komplexní struktury se ukázaly být daleko složitější, než jsme dříve předpokládali, takže podobný vedlejší způsob využití nelze vyloučit. Paleontologové se v průběhu let více či méně ustálili na názoru, že k termoregulaci tento útvar určen nebyl a Thalassodromeus ho patrně využíval, spolu se silnými krčními svaly a zobákem, k zabíjení kořisti a nejspíše i vnitrodruhové signalizaci. Jednoduše, čím větší hřeben měl samec, tím více byl atraktivní pro samice.

Poslední názor do této problematiky přibyl roku 2018, kdy lebku a celý rod zkoumal již zmíněný vědecký tým pod vedením Rodriga Pêgase. Ti došli k závěru, který sdružuje vlastně všechny předchozí scénáře - tento tvor svůj hřeben využíval pravděpodobně jako poznávací znamení pro samice v době říje, tak jako nástroj pro regulování tělesné teploty. Přirovnávají ho proto k současnému tukanovi (Raphastos sp.), jež se také pyšní největším zobákem mezi současnými ptáky.


S čelistí skloněnou

Problematika kolem jedné jediné lebky tohoto ptakoještěra ale ještě neskončila. Ošemetné a také dosud ne plně vyřešené téma je také názor o tom, že Thalassodromeus měl konec horní i spodní čelisti skloněný dolů a tedy atypický i oproti ostatním ptakoještěrům. Ačkoliv nejnovější výzkum z roku 2018 považuje tento tvar, prohnutí, za nepravděpodobné, není vyloučené.

Již zmíněný Mark Witton o tomto referoval na svém webu v roce 2017, jeho názor předložil poměrně komplexním způsobem a znázornil ho na příkladech. Rovné bezzubé čelisti jsou totiž vhodné k silným ranám do tvrdého podkladu, v našem případě kořisti, takže kdyby je talasodromeové neměli, tak by téměř jistě nemohli narážet nebo klovat do oběti. Pokud by něco takového dělali, čelist by se jim zlomila a oni by na následky zranění nejspíš zemřeli. Jenže prohnuté kosti jsou z hlediska biomechaniky daleko vhodnější pro zatěžování po jejich délce a v citlivých bodech a daleko lépe se hodí pro manipulaci s menší kořistí a její zabíjením.

Závěrem konstatuje, že možnost dolů zakřivené čelisti není vyloučená a naopak by umožňovala tomuto druhu obsazení nových ekologických nik. Ve své podstatě by se dokonce hodila k násilnému zraňování a zabíjení středně velké kořisti. Nehledě na tom, že ve srovnání s předpokladem o silných svalech a robustní stavbě lebky se jeví jako pravděpodobná. Ve své podstatě ji v tom případě nemůžeme vyloučit, odpovídala by navíc představě o způsobu života těchto ptakoještěrů.


Sny o mořské hladině

Znovu budeme muset vycházet z původní popisné studie tohoto rodu, Thalassodromeus byl totiž dříve považován za velmi úspěšného lovce ryb a jiných obratlovců blízko hladiny. Samotní autoři totiž nalezli mnoho podobností mezi lebečnými adaptacemi tohoto pterosaura a současného zobouna (Rhynchops sp.), který proslul svým loveckým stylem vsunutí dlouhé spodní čelisti pod vodu, kde nabere rybu či nepozorného obratlovce. Podle nich se dá nalézt velmi mnoho podobných znaků (utváření čelistí, vydatné prokrvení čelistí, velké a silné svaly krku a tlamy), které by podobné stanovisko podporovali. Přiznali sice, že musel být daleko méně pohyblivý v přední části těla, kvůli mohutnému hřebenu, ale jeho lovecký styl musel být stejný.

O dva roky později ale vyslovil americký, původem indický, paleontolog Sankar Chatterjee a jeho kolega Jack Templin, že podobného loveckého stylu mohli být schopní pouze menší pterosauři jako Rhamphorhynchus, Campylognathoides nebo Sordes, protože ti dokázali za letu lépe manévrovat než jejich o dost větší příbuzní. A další protichůdné názory, studie a teorie na sebe nenechaly dlouho čekat.

Biofyzik Stuart Humphries s kolegy v roce 2007 publikoval studii, jež byla výsledkem výzkumu několika srovnání současného zobouna, rodu Thalassodromeus (tehdy s čelistí řazenou k rodu Banguela oberlii, dnes pravděpodobně T. oberlii) a ještě několika dalších. Zaměřili se hlavně na formu biomechaniky, zatížení a výdeje energie při ponoření čelistí do vody a tedy letu při narážení o vodní hladinu. Porovnali to ještě s hydrodynamikou a aerodynamikou v letu a následném ponoření čelistí. Vyšlo jim najevo, že tento úkon je ve skutečnosti velmi energeticky náročný a potřebuje více než silné svalstvo. Při normální "letové" rychlosti těchto tvorů totiž i menší pterosauři podobný výkon nezvládnou, prakticky žádný tvor s váhou nad jeden kilogram toho není schopen, pokud není adaptován jako zoboun.

Přímo z toho vyplývají další fakta, zoboun má ještě prodlouženou spodní čelist a její tvar se liší od čelistí jiných rybožravých pterosaurů, je úzká a protáhlá. Většina pterosaurů, u kterých se předpokládalo podobné získávání potravy mělo naopak rozšiřující se čelisti k tomuto účelu nevhodné. Pokud by se tedy rozhodli něco podobného vykonat, končilo by to zlámáním jejich kostí a smrtí pod vodní hladinou. Odpověď se očividně skrývala někde jinde.

David Unwin a David Martill opětovně zkoumali ve stejném roce lebku talasodromea a přišli s názorem, že se živil na zemi podobně jako dnešní čápi. V té době se tento názor postupně prosazoval i u velkých azhdarchidních pterosaurů. Na ně přímo navázal opět Mark Witton v roce 2013, zabýval se hlavně morfologií lebky tohoto rodu a ještě rodu Tupuxuara. Předložil proto před vědeckou komunitu názor, že tito živočichové byli pozemní lovci se silným stiskem čelistí, kteří lovili aktivně a to jinou kořist než jeho příbuzní tupuxuary. Ta pravděpodobně byla větší a mohutnější. Tento názor doplnil ještě Pêgas a Kellner, kteří sílu stisku těchto tvorů potvrdili stejně tak, že měli silné čelistní svaly.  Zároveň poukázali na fakt, že v případě tohoto druhu šlo o jistou podobu s obřími azhdarchidy z konce křídy, což podporuje názor Dr. Wittona (resp. limit, kam se jejich čelisti mohly otevřít - u rodu Thalassodromeus asi 50° a u rodu Quetzalcoatlus asi 52°). Ve svých závěrech o suchozemském lovu a aktivním zabíjení kořisti byli ale poněkud opatrnější a na konec poznamenali, že je třeba více materiálu pro konečné prokázání něčeho podobného.

I tak jde ale o převratné zjištění, neboť ještě donedávna platil předpoklad, že niky suchozemských predátorů začali plnit pterosauři až v pozdní křídě, Thalassodromeus to dokázal o čtyřicet milionů let dříve.

Naleziště: pánev Araripe - východní Brazílie                     Biotop: Příbřežní oblasti s lesy a mokřady

Druh: T. sethi (typový), T. oberlii (?)                                Váha: mezi 90-190 kg

Strava: Suchozemští obratlovci, bezobratlí, potažmo ryby   Význam: "Mořský běžec" dle původního přesvědčení o lovu

Doba: stupeň Aptian až Albian, před zhruba 113-108 mil. l. Sok: Dospělí spinosauridi, krokodýli

Délka: asi 2,5 m celé tělo a zhruba 4,2-4,5 m rozpětí         Zařazení: Pterosauria, Breviquartossa, Pterodactyloidea,

Popsán: Kellener a Campos, 2002                                    Neoazhdarchia, pravděpodobně Thalassodromidae

Výška: u hřebenu kolem 1,9 m                                        Synonyma: Banguela oberlii (?)

Zdroje snímků a rekonstrukcí: