Edmontonia

17.02.2020 21:15

Progresivní vývoj neptačích dinosaurů v průběhu mesozoika nutně musel znamenat zánik některých čeledí této skupiny, které podlehly konkurenčním boji s především evolučně vyspělejšími příbuznými nebo lépe adaptabilními živočichy. Za čeleď, která v pomyslném závěru panování dinosaurů spíše upadala a ztrácela na významu byli dlouho považovaní nodosauridi, je pravdou, že z popsaných rodů se samotného konce křídy včetně velkého vymírání dožil pouze druh Denversaurus schlessmani ze západu Severní Ameriky. Tento předpoklad ale mohou rychle smést ze stolu objevy budoucích let jako tomu bylo kupříkladu u tzv. megasauropodů a sauropodů obecně (Sauropoda), kteří také byli pokládáni za vymírající skupinu ještě před koncem křídy, ale soudobá paleontologie dokazuje jejich rozšíření ještě v jejím samotném závěru na všech kontinentech světa. Diverzitu nodosauridů před koncem křídy demonstruje také populární rod Edmontonia (doslovně "Edmontonská"), který má se zmíněným denversaurem společnou historii, současnost i potravní niky a většinu aspektů vnějšího vzhledu (Hunt & Lucas, 1992; Vickaryous et. al., 2004). Šlo o středně velkého, zhruba 6 metrů dlouhého a nejméně 3 tuny těžkého (Paul, 2010), opancéřovaného býložravce obývajícího současnou západní část Kanady a Spojených států před zhruba 76 až 69 miliony let, kdy tato oblast byla vlhkou Laramidií. V sousedství se tedy pohybovali i jeho různě evolučně blízcí příbuzní včetně ankylosauridů (Ankylosauridae) jako druhů Scolosaurus cutleri a Euoplocephalus tutus, se kterými sdílel přibližnou výšku spásané vegetace, hadrosauridů (Hadrosauridae) a jiných velkých i menších herbivorů. Tento rod se ale mezi nimi vyznačoval téměř nedobytným pancířem a ocasem bez kyjovitého zakončení, panuje proto předpoklad, že proti predátorům jako tyranosauridům (Tyrannosauridae) se bránil buď velkými ramenními bodci nebo přikrčením k zemi a vyčerpáním dravce marnými útoky (viz Paul). Ramenní bodce tohoto živočicha byly dozajista nebezpečnou zbraní, šlo o struktury kostního původu směřující dopředu a umístěné nad rameny a na začátku plecí. Právě oblast kořenu krku a ramen nesla velké kostěné pláty z částečně srostlých osteodermů, tyto velké kostěné cvoky byly i vizuálně výrazné. Za nimi se táhly pásy dalších osteodermů pokračujících až na ocas a k jeho konci, menší kostěné destičky byly mezi sebou propojeny i zkostnatělými kožními pláty, kostěný štít byl i na čele živočicha a horní straně lebky (Carpenter, 1990). Brnění na celém těle tohoto tvora bylo ale patrně určeno i k jinému účelu než k pasivní obraně, jejich tvar mohl být do určité míry podmíněn sexuálním výběrem a samci by potom měli zejména ramenní ostny větší než samice. Hypotézu o tomto využití publikoval roku 1990, americký paleontolog a odborník na tyreoforany, Kenneth Carpenter, zároveň ale poznamenal, že v případě rozdílné velikosti může jít i o prosté růstové odchylky (viz Carpenter). V každém ohledu je ale jasné, že tento pancíř tohoto herbivora účinně bránil a vzhledem k celkové váze těla nebyl tak moc těžký. Konečně váhu celého živočicha nesly čtyři kratší nohy s mohutnými chodidly a prsty s kopytovitými drápy, Edmontonia se i kvůli tomu nepohybovala rychlostí přesahující tempo rychlejší lidské chůze (tj. 6 až 7 kilometrů v hodině). Pro teplokrevný metabolismus, živený na nižších rostlinách a jiné vegetaci, to ale postačovalo a tuto potravu snadno zpracovala zuby umístěnými za zobákem vpředu. Hlava byla mohutná a dlouhá až okolo 0,5 metru, jak již bylo zmíněno, tak nahoře nad očima se nacházel silný pancíř nepřímo spojující se se zobákem a přecházející k nozdrám. Na spodní čelisti také existovala kostěná destička, která se s ním ale zaživa propojila pouze krz kůži a tkáně. Také velikost horního lebečního štítu se lišila u každého z dvou druhů rodu (Bakker, 1988). Narozdíl od mnohých jiných zástupců podřádu Ankylosauria tentokrát vnitřní stavba čenichu neobsahovala takové množství komor a přepážek jako u příbuzné čeledi Ankylosauridae, také byly jednodušší co se anatomie týče, ale přesto jde o neobvyklý znak (Vickaryous, 2006). Edmontonia tedy nepatřila k úplně všedním velkým býložravcům západu Severní Ameriky a to navzdory přítomnosti široké palety druhů dalších zástupců podřádu ankylosaurů, se kterými sváděla konkurenční boj. V jejím případě byl ale patrně dost úspěšný, pokud jsou dostupné nálezy správného systematického zařazení, tak existovala celých 7,5 milionu let.

Paleoekosystémy souvrstvích Dinosaur Park a Horseshoe Canyon, kde byly fosilie tohoto rodu zastoupeny ve dvou odlišných druzích - E. rugosidens a E. longiceps, představují záznam obrovské diverzity neptačích dinosaurů i jiných svrchnokřídových obratlovců bývalé Laramidie (kupříkladu Larson et. al., 2010; Mallon et. al., 2012 nebo Cullen et. al., 2013). Tyto vrstvy také dříve vyvolaly ohlasy o postupném úpadku diverzity dinosaurů před dopadem asteroidu Chicxulub (Ryan et. al., 2001), ale dnes víme, že celá věc má daleko prozaičtější vysvětlení v podobě ještě stále nedostatečného fosilního záznamu a také neobvykle velké biodiverzitě v těchto kanadských souvrstvích. Za zmínku také stojí, že tento rod patřil také k patrně posledním nodosauridům v Laramidii (spolu s rody Panoplosaurus, Denversaurus, Glyptodontopelta a některými dubijními nebo neurčitými taxony) a podle dosud známých zdrojů šlo o specializovanou formu, která se vyvinula i za nátlaku početnějších ankylosauridů.

Edmontonia patří mezi robustní a velmi dobře obrněné nodosauridy, přestože jí chybí například velké nahoru zvedající se trny v přední části hrudní páteře a aparát kostěných výběžků simulujících mechanické nůžky jako u jeho starších příbuzných (Gastonia). Je ale otázkou, zda se skutečně dokázala pasivně bránit přikrčením k zemi, protože její končetiny byly relativně dlouhé a kyčle s rameny ležely skoro ve stejné výšce. Zvedání a naopak rychlé skrčení mohlo být pro tohoto živočicha energeticky náročné, bez trnů a potřebné "výbavy" by tedy bylo snadným terčem pro teropody. Na druhou stranu ale ani spodek zvířete nebyl zcela nechráněnou částí těla, na hrdle se nacházely také menší zkostnatělé šupiny podobné kroužkovému brnění (viz Vickaryous). Velké ramenní ostny byly navíc rozdvojeny.

I pro tak dobře chráněného živočicha, edmontonie měly skutečně působivý pancíř s velmi mohutnými a obranyschopnými trny v přední části těla, se v rozlehlých oblastech Laramidie našlo hned několik predátorů více či méně schopných tohoto tvora zabít a pozřít. Smečkově se to mohlo vést hned několika druhům, Daspletosaurus torosus, Daspletosaurus horneri, Gorgosaurus libratus nebo Albertosaurus sarcophagus, osamoceně si to mohli dovolit velcí jedinci těchto druhů tyranosauridů. Pokud se navíc vyskytovala i na Dálném východě, nabízí se možnost, že předními predátory této oblasti byli další, dosud nepopsaní zástupci této čeledi teropodů (viz Godefroit et. al.).

 

Trampoty bratří Sternbergových

Prostřednictvím knih, filmů a různých povídek se nám do povědomí vryla podoba "zlaté horečky", která vrcholila na severu Spojených států a Kanady ke konci 19. století. Navzdory jejímu pozvolnému zániku přinesla včetně zlata lepší geologický a hydrologický průzkum celé této oblasti. Na hledače zlata posléze rychle navázali geologové a paleontologové z obou států, kde boj o zářivě lesklý žlutý kov probíhal, a ukázalo se, že zdejší svrchnokřídové výchozy a vrstvy z kenozoika jsou nesmírně bohaté na fosilie prehistorických obratlovců. Otevřela se další kapitola jejich výzkumu a s ní rozsáhlejší výzkumy právě neptačích dinosaurů z pozdní křídy, které tehdejší paleontologická veřejnost znala převážně na základě zubů a fragmentů kostí, vyjma takových rodů a druhů jako Tyrannosaurus rex, Triceratops nebo Agauthaumas sylvestris.

Právě i to znamenalo, že před stoletím jsme se mohli setkat s názvy jako Deinodon sarcophagus nebo Trachodon longiceps, které dnes označují synonyma rodů Albertosaurus, již zmíněný výše, a Edmontosaurus. Edmontonia v tomto ohledu nebyla vyjímkou - její fosilie objevil americký paleontolog Barnum Brown při výpravě Amerického přírodovědeckého muzea v roce 1915. Šlo o téměř kompletní přední polovinu zvířete. Po dovezení fosilie do muzejního depozitáře dostala označení AMNH 5381 a zhruba 7 let zde ležela bez většího zájmu.

Až v roce 1922 se o ni a exemplář AMNH 5665, nalezený v roce 1917 bratrem významných paleontologů George Fryera a Charlese Mortrama Sternbergových Levim Sternbergem, zajímal paleontolog a odborník spíše na kenozoické savce William D. Matthew. Dospěl k názoru, že v tomto případě jde o poměrně kompletní exempláře nového druhu velmi fragmentárního rodu Palaeoscincus, který byl znám převážně ze zubů (Matthew, 1922). K oběma exemplářům vznikla i působivá ilustrace pro populárně naučný časopis, kde byl Matthewův popis publikován. Nepřiřadil ale exempláře žádnému určitému druhu rodu, přestože některé indicie naznačují, že právě s kolegou Barnumem Brownem k tomu mělo ve 20. letech dojít (viz Carpenter).

Groteskní, až drakovi nebo opancéřované sani podobná rekonstrukce fosilií druhu Edmontonia rugosidens z roku 1922, kdy je William Diller Matthew zmínil v jednom z vědeckých magazínů. Tato rekonstrukce svým způsobem ukazuje i znalost rekonstrukcí podoby ankylosaurů, můžeme si povšimnout dozadu zahnutých kolen zadních končetin, očí položených příliš blízko k nozdrám a množství přídatných trnů na stranách ocasu. Není divu, že byli tedy považováni za chodící pevnosti. Kredit: E.M. Fulde, převzato z Wikipedie

K tomuto kroku se odhodlal až v roce 1930 americký paleontolog Charles W. Gilmore, kdy oba zmíněné exempláře zařadil jako druh Palaeoscincus rugosidens, za typový exemplář ale označil USNM 11868 nalezený o dva roky dříve G.F. Sternbergem (Gilmore, 1930). Jeho bratr Ch. M. Sternbergem ale už v roce 1924 poblíž městečka Morrin učinil při paleontologické expedici, jeho pobočník George Paterson zde objevil ve svrchnokřídových horninách exemplář později známý jako NMC 8531. Také šlo o relativně kompletní kostru s lebkou a také tělním pancířem. Na základě toho potom o čtyři roky později, v roce 1928, stanovil nový název Edmontonia longiceps a tím zaručil, že jde o jediné validní jméno všech výše zmíněných exemplářů. Palaeoscincus je dnes naproti tomu považován za nomen dubium a jeho pozůstatky jsou nekompletní a velmi špatně zařaditelné do kladu určitých rodů nodosauridů.

Problém byl pouze v tom, že Sternberg neurčil příbuzenské vztahy tohoto rodu, na což navázala další osobnost americké paleontologie první poloviny 20. let, L.S. Russell. Tato postava zařadila tento druh do čeledi Nodosauridae v roce 1930 a byl považován za blízkého příbuzného rodu Panoplosaurus (což potvrdily i mnohem pozdější kladistické analýzy). Při další revizi taxonu v roce 1940 potom byla Edmontonia zařazena do nové podčeledi Edmontoniinae a také byl druh Palaeoscincus rugosidens zařazen pod rod Edmontonia, resp. do druhu E. rugosidens (Russell, 1940).

Od této klasifikace se neupustilo dalších skoro 50 let, až se v roce 1988 paleontologický "rebel" Robert Bakker rozhodl při popisu denversaura sloučit podčeleď Edmontoniinae a Panoplosaurinae do samostatné čeledi Edmontoniidae, sesterské k tradiční čeledi Nodosauridae, do nadčeledi Nodosauroidea. Narozdíl od paleontologické majority se ale Bakker rozhodl celou tuto nadčeleď zařadit k jiné skupině tyreoforů, považoval je za poslední přeživší zástupce skupiny Stegosauria (viz Bakker). Kladistika a fylogeneze kladu Thyreophora ale tento závěr vyloučily a dnes už se nepoužívají ani podčeledi Edmontoniinae a Panoplosaurinae, oba rody k sobě ale mají poměrně blízko (Thompson et. al., 2011).

Fotografie původního typového exempláře druhu Edmontonia rugosidens, NMHN 5831, při pohledu shora na masivní plátování zkostnatělých šupin, kůže a velkých trnů. Brnění mělo ale jistou flexibilitu, nicméně čelisti zejméně nedospělých tyranosauridů se po něm mohly snést za cenu vylomení několika zubů nebo poškození čelisti doplněné silným úderem ramenních ostnů. Kredit: W.D. Matthew, převzato z Wikipedie

Pouť rodu Edmontonia, rodačky ze západní Kanady, je tedy bez větších změn jména a historických nepřesností od roku 1940. Revize rodu v 90. letech navíc pomohla jeho lepšímu obrazu v představě vědecké veřejnosti. Navzdory prvotním nepřesnostem s objevy se dá říct, že patří k nejlépe historicky i vědecky známým taxonům z čeledi nodosauridů obecně.

 

Vztahový kouč - paleontologie

Některá jména neptačích dinosaurů, zvláště ta, která byla vytvořena americkými a evropskými paleontology pro kusé nálezy sestávající z obratlů nebo zubů, se do současné paleontologie vpisují jen z hlediska historického a ne skutečného vědeckého. Přestože některé druhy mohou být skutečně samostatnými rody, většina z nich je synonymy jiných lépe známých rodů a v minulosti byly udržovány kvůli svému stáří, na dostatečné odlišení od jiných taxonů se příliš nedbalo - jmenujme už jednou zmíněné rody Deinodon, Agauthaumas nebo Palaeoscincus.

Vzhledem k tomu, jak jsem již uvedl výše, že byl pod poslední jmenovaný rod zahrnován i druh Edmontonia rugosidens, právě na jeho materiálu se mohl těšit lepšího rozpoznání laickou i vědeckou veřejností. Byl právě nejspíš materiál, který rozhodl o pozdějším zobrazování pochybného paleoscinka s masivním tělem, širokými ostny po stranách těla a obtloustlou postavou s taženým ocasem. Prakticky stejnou rekonstrukci můžeme najít třeba v Saurier-parku v Kleiwelce za německými hranicemi, je vyrobena z betonu. Až po odlišení obou taxonů došlo k pozvolnému ústupu jména Palaeoscincus do pozadí, na svou dobu byl ale velmi populární. Pro tento rod a později edmontonii samotnou se také vžilo, že tvar její lebky připomínal při pohledu seshora hrušku, což je pravda i z hlediska anatomie a morfologie.

Edmontonia patří k jedněm z nejznámějších druhů nodosauridních ankylosaurů, setkáme se s ní v mnohých populárně naučných knihách na blogu již zmíněných jako je Dinosauři: Speciální průvodce, Dinosauři (kniha) nebo Úžasný svět dinosaurů: II. vydání. Jako jeden z vedlejších protagonistů se objevuje i v trikovém dokumentárním filmu Putování s dinosaury: 3D, podobnou úlohu hraje také v povídce Svědkové zmizelého času v knize Po stopách dinosaurů, kde se dozvídáme také o jeho někdejším možném rozšíření až do východní Asie a sice současného Ruska (Socha, 2011). Přestože o tomto výskytu chybí ve vědecké literatuře chybí více zmínek, existují doklady o pohybu ankylosaurů ve svrchnokřídových souvrstvích východní Sibiře (souvrství Kakanaut; Godefroit et. al., 2009; Weishampel et. al., 2004), a vzhledem k rozsáhlým přesunům fauny na mezikontinentální úrovni (Brusatte & Carr, 2016), není možnost existence tohoto rodu i zde nepravděpodobná.

 

Patriot a španělský sympatizant

O rodu jako takovém bychom měli vědět, že jako u lépe známého dinosauřího rodu se k němu v průběhu jeho existence přiřadilo několik exemplářů jiných nodosauridů, tentokrát ale byly izolovány jen na oblast západu Severní Ameriky a ne celého světa jako v případě jiných rodů (stačí uvést legendární rod Megalosaurus). Naopak se také stalo, že byl naproti tomu zařazen pod rod Panoplosaurus v podobě dvou nových druhů (P. longiceps a P. rugosidens; Coombs, 1971), ale toto zařazení se ukázalo jako nesprávné.

Znovu se opřeme o druh Denversaurus schlessmani, při jeho popisu udělal R.T. Bakker ještě další menší změnu systematiky a sice, že vytvořil podrod Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens a to kvůli stáří druhu a odlišnosti ve stavbě lebky a jejích proporcích (viz Bakker). Jméno zvolil kvůli postavě Charlese M. Sternberga, jak víme, tak zajímal o výzkum a formální popis tohoto rodu. Sám osobě by tento podrod mohl existovat, ale jde spíše o uváděnou vyjímku, protože jej nemusíme rozlišovat (Carpenter, 2001; Vickaryous et. al., 2004). Jako jméno samostatného rodu vstoupilo v platnost na krátko na začátku 90. let (Olshevsky, 1991), ale není v současnosti používané a spíše jej chápeme jako synonymum.

Další samostatnou kapitolou by byl mnohokrát zmíněný Denversaurus, kterého synonymizovali jako nový druh Spencer Lucas a jeho kolega Adrian Hunt v roce 1992 (viz Hunt & Lucas). Do nově utvořeného druhu E. schlessmani patřil i širší veřejnosti známý exemplář "Tank" (BHI 127327) vystavený v podobě odlitku v Black Hills Institute of Geological Research v sousedství spolu s exemplářem "Wyrex", jedince druhu Tyrannosaurus rex, u kterého se nám zachovaly otisky kůže. Toto zařazení do rodu Edmontonia bylo poměrně dlouhou dobu uznáváno, podpořeno studiemi a názory paleontologů o poškození typové lebky DMNH 468 (viz Carpenter; viz Vickaryous et. al.), a až recentní fylogeneze odhalily stání tohoto rodu jako samostatného taxonu (Burns, 2015).

Poslední do rodu řazený druh je Edmontonia australis popsaný z nálezu několika fosilních fragmentů kostěného pancíře z oblasti sakrální páteře, zad a ramen. Byly nalezeny v Novém Mexiku ve vrstvách svrchní křídy, geologických věků kampánu až maastrichtu, pravděpodobně souvrství Kirtland a daleko spíše Ojo Alamo. Teoreticky by šlo o nejjižnější výskyt rodu Edmontonia, který sahal téměř k hranicím s Mexikem. Šlo o jedince katalogizovaného jako NMMNH P-25063 a dalšího jako NMMNH P-27450 (Ford, 2000). Sporné zařazení ale vedlo k nedorozumění o jeho pravém původu a posléze se jej podařilo spojit s jiným druhem nodosaurida ze stejných vrstev, druhem Glyptodontopelta mimus (Burns, 2008).

Ze jmenovaných skutečností tedy nadevší pochybnosti vyplývá, že rozšíření edmontonie sahalo pouze Alberty a možná některých částí východní Sibiře. Na druhou stranu šlo o rod se širokým časovým rozpětím, takže do budoucna je dobře možné, že jeho fosilie budou nalezeny i jinde.

                                                                                                                                                                             

Naleziště: provincie Alberta, Kanada                                                | Biotop: Sezónně vlhké subtropy

Druhy: E. longiceps (typ.), E. rugosidens                                             Váha: zhruba 3 t

Strava: Nižší vegetace                                                                       Význam: "Edmontonská" dle místa nálezu

Doba: stupeň Campanian až Maastrichtian, před zhruba 76,5-69 mil. l. | Sok: Tyranosauridi

Délka: přibližně 6-7 m                                                                       Zařazení: Dinosauria, Ornithischia, Thyreophora,

Popsán: Sternberg, 1930                                                                   Ankylosauria, Nodosauridae, Nodosaurinae

Výška: zhruba 1,25-1,5 m                                                                | Synonyma: Chassternbergia, Palaeoscincus rugosidens, Panoplosaurus longiceps, Panoplosaurus rugosidens

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

Seznam použité literatury a zdrojů:

  • Bakker, R.T. (1988). Review of the Late Cretaceous nodosauroid Dinosauria: Denversaurus schlessmani, a new armor-plated dinosaur from the Latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on Stegosaur-Nodosaur relationships. Hunteria. 1 (Pt. 3): str. 1-23.
  • Brusatte, S. L.; Carr, T. D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6, 20252.
  • Burns, M.E. (2015). "Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria:  Dinosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, str. 99-100.
  • Carpenter, K. (1990). "Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)", In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds). "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives". Cambridge University Press, Cambridge, str. 281-298.
  • Carpenter, K. (2001). "Phylogenetic analysis of the Ankylosauria". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, str. 455-484.
  • Coombs, W.P. Jr. (1971). "The Ankylosauria". New York: Dissertation Columbia University, str. 487.
  • Cullen, T. M.; Ryan, M. J.; Schröder-Adams, C.; Currie, P. J.; Kobayashi, Y. (2013). "An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids". PLOS ONE. 8 (Pt. 3): e58853.
  • Ford, T.L. (2000). "A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor". In: Lucas, S.G., and Heckert, A.B. (eds.). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: str. 157-176.
  • Gilmore, C.W. (1930). "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana". Proceedings of the United States National Museum. 77 (Pt. 16): str. 1-39.
  • Godefroit, P.; Golovneva, L.; Shchepetov, S.; García, G.; Alekseev, P. (2009). "The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia". Naturwissenschaften. 96: str. 495-501.
  • Hunt, A.P. & Lucas, S.G. (1992). "Stratigraphy, Paleontology and age of the Fruitland and Kirkland Formations (Upper Cretaceous), San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Geological Society Guidebook, 43rd Field Conference, San Juan Basin. Vol. 4: str. 217-240.
  • Larson, D. W.; Brinkman, D. B.; Bell, P. R. (2010). "Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed This article is one of a series of papers published in this Special Issue on the theme Albertosaurus". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (Pt. 9): str. 1159-1181.
  • Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Anderson, J. S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
  • Matthew, W. D. (1922). "A superdreadnaught of the animal world-the armoured dinosaur Palaeoscincus". Natural History. 22: str. 333-342.
  • Olshevsky, G. (1991). "A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia". Mesozoic Meanderings 2, str. 268.
  • Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs". Princeton University Press, str. 238.
  • Russell, L.S. (1940). "Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta". University of Toronto Studies, Geology Series. 43: str. 3-28.
  • Socha, Vladimír (2011). "Po stopách dinosaurů." Praha: nakladatelství Triton, str. 141-142.
  • Sternberg, C.M. (1928). "A new armored dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta". Transactions of the Royal Society of Canada, Series 3. 22: str. 93-106.
  • Thompson, R.S.; Parish, J.C.; Maidment, S.C.R.; Barrett, P.M. (2011). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (Pt. 2): str. 301-312.
  • Vickaryous, M.K.; Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004). "Ankylosauria".  In Weishampel, D. B.; Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.). "The Dinosauria (Second Edition)". University of California Press, str. 363-392.
  • Vickaryous, M.K. (2006). "New information on the cranial anatomy of Edmontonia rugosidens Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (Pt. 4): str. 1011-1013.
  • Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska. H.; et. al. (eds.) (2004). "The Dinosauria, 2nd edition". Berkeley: University of California Press, str. 593-600.