Geograficky i časově se od minulého příspěvku posuneme o dost velký kus dál - souvrství Madygen se nachází v dalekém Kyrgyzstánu a jeho stáří se pohybuje okolo 239 až 235 milionů let a představuje tedy přibližně 4 miliony let geologického času. Jeho přesné datování znemožňuje přesné určení geologických věků ladinu a karnu, v rozpětí kterých se nachází, ale přibližně se dá odvodit a to na základě korelace některých nálezů s těmi v jiných částech světa. Není to ovšem stoprocentní, hlavně z hlediska unikátnosti některých zdejších nálezů. Pro vertebrátní paleontology, ale i ty, kteří se zabývají prehistorickými bezobratlými, představuje zvláštní směsici fosilií organismů, které jsou i na tuto dobu atypické a dokázaly zmást i odbornou veřejnost na několik desítek let.

Z hlediska geologie jde o souvrství se širokým zastoupením sedimentárních hornin - nejčastěji ho tvoří pískovce a po nich slepence a siliciklastické horniny s převahou jílovitých minerálů. Pro geology a paleontology jsou to ideální horniny, zatímco první mohou zkoumat podmínky jejich ukládání, složení a jiné fyzikálně-chemické vlastnosti, tak druzí poměrně vysokou možnost výskytu dobře zachovaných fosilií (nutno podotknout, že opravdu dobře zachovaných i v tomto případě).

Možná menší zajímavostí je i potenciální význam zdejších hornin pro regionální kyrgyzstánskou ekonomiku, protože hlavně siliciklastické horniny jsou polyfunkční a mají široké spektrum využití. To už ovšem odbočujeme od hlavního tématu příspěvku.

Souvrství jako takové je pozůstatkem po rozsáhlé síti převážně jezer a řek ve vnitrozemí, což je poměrně zajímavá záležitost. Po několik milionů let se tu totiž musely ukládat mocné vrstvy sedimentů, protože dnes jde o uloženiny o tloušťce 560 až 600 metrů, a výzkumy izotopů těchto hornin ukázaly přítomnost velkého množství izotopů stroncia a kyslíku. Přesněji šlo o izotopy objevené na rybích zubech z oblasti někdejšího jezerního dna, přesto ale potvrdily představu této oblasti jako rozsáhle okysličené vodní ekosystémy s dostatkem potravy a výskytem hned několika biosférických zón (Fisher et. al., 2018). Vědečtí autoři a paleontologové pracující na výzkumu těchto sedimentů shodně poukazují na rozmanitý vodní ekosystém, který, spolu s jeho suchozemským okolím, představuje zvláštní případ vývoje sladkovodní fauny na území Asie po velkém permském vymírání druhů v celé své kráse a široké rozmanitosti.

Krátká historie v kostce

Netroufám si odhadnout, jak bude historie jednotlivých souvrství častým jevem, ale v tomto případě si dovolím oproti minulému příspěvku udělat změnu. Souvrství jako takové definoval v roce 1934 sovětský paleontolog Jevgenij Kočněv v někdejší Kyrgyzstánské ASSR (Autonomní Sovětské Socialistické Republice) na základě výchozů sedimentárních hornin poblíž vesnice Madygen. Tato vesnice také stojí za samotným označením souvrství. Interpretoval je jako horniny z doby triasu (Kočněv, 1934) a tento názor byl po většinu svého času uznáván až do roku 1960, kdy byly horniny označeny za svrchně permské (Sixtel, 1960). Následné pečlivé rozbory a zhodnocení fosilií zachované flóry a hmyzu ale potvrdily původní předpoklad a reklasifikovaly souvrství jako středně až pozdně triasové (Dobruskina, 1970 a 1995, Ščerbakov, 2008).

Další vlnu výzkumu započali v 60. letech jiní sovětští paleontologové, mezi předními byl Aleksandr Grigorievič Šarov z Paleontologického institutu v Moskvě. Výzkum přinesl ovoce za skoro podezřele krátkou dobu - už mezi lety 1968 a 1971 odsud přišlo množství poměrně hodnotných nálezů počínaje obrovským hmyzem s neuvěřitelnými detaily a množstvím dalších fosilií převážně stromových tetrapodů. Započaly se proto velmi vášnivé diskuze o zařazení těchto netradičních tvorů do vývojové kladogramu, částečně stále nedořešené. Navíc byly zdejší nálezy na spojnici třech velkých pevninských celků (Sibiře, Evropy a východní Asie), které se v geologickém čase srazily poměrně nedávno před ukládáním vrstev a tyto ekosystémy se s mísícími se organismy byly navíc celkem jednoznačně suchozemské a sladkovodní. Pro střední Asii tedy byly neobvyklé a pro vědce o to víc zajímavé.

I v současné jde o velmi zajímavou lokalitu a to i pro západní paleontology, především se zde v posledních 10 letech angažují němečtí paleontologové.

Tam, kde by je nečekali

Dostáváme se k fauně a také stručně i k flóře tohoto souvrství. V úvodu a předchozím podtématu bylo již naznačeno, že toto triasové souvrství oplývá na svou dobu zvláštnostmi, které mnohdy rámcově přesahují pouze lokální paleontologický a zeměpisný rozsah.

Samotné souvrství je i ve vědecké literatuře označováno jako lagerstätte, tedy geologická formace s pozůstatky organismů zachovanými ve velkém počtu a velmi dobrém stavu, a představuje tak raritu pro celou střední Asii v období triasu (viz Fisher et. al., 2018). Jde ale také o jediné souvrství, které se dá zařadit jako lagerstätte, na celé východní polokouli v triasovém útvaru. Exceletně jsou zde zachovány hlavně fosilie hmyzu a členovců, popřípadě jiných bezobratlých, a někdy nesou i zbytky po původním pigmentu na křídlech a krovkách (viz Ščerbakov), což pozorujeme třeba ještě na daleko mladší lokalitě v německém lomu Messel. Svědčí to o pravděpodobně dost podobném klimatu.

Bezobratlí a hmyz jsou zde zastoupeni ve skutečně ohromné míře - podle dosud známých fosilií představují v této oblasti přes 500 druhů a 25 000 různých jedinců v množství velkých řádů a skupin (nejméně 10 až 15; viz Fisher et. al., 2018). Z toho důvodu se o nich mohu zmínit pouze ve větší stručnosti a zaměřit se na zvláštní nebo důležité exempláře, které odsud pocházejí.

Umělecké zpodobnění jednoho ze zástupců obrovského masožravého hmyzu, kudlance podobný rod Gigatitan, ze souvrství Madygen, před kterým se klidí z cesty drobný primitivní archosauromorf Longisquama insignis. Oba dva představují patrně jedny z největších zvláštností, které bychom ve středním triasu východní a střední Asie našli, a také jsou na svou dobu velké unikáty. Kredit: HondariNundu, převzato z Redditu

Podle některých autorů (viz Ščerbakov) odsud pocházejí vůbec nejstarší fosilie blanokřídlého hmyzu (řád Hymenoptera) a patrně nejde o zástupce konkrétního podřádu vedoucího k vosám, mravencům nebo včelám. Pro vývoj hmyzu je to docela důležitý mezník, protože to znamená, že společný předek tohoto dnes poměrně nepříjemného hmyzu je starší, než dosud nejstarší objevení zástupci. Jinými slovy lze říct, že pokud podobných nálezů bude přibývat, tak je jasné, že jsou vosy i mravenci evolučně mnohem starší a jejich první vývojové radiace mohly proběhnout již před svrchní jurou. Přesto ale byli nejspíš poměrně vzácní a poprvé se výrazně projevili až o více než 70 milionů let později.

Z krátkého výčtu jiných zástupců hmyzu můžeme jmenovat jedny z prvních sarančat (podřád Caelifera), šváby (řád Blattoidea), cvrčky (čeleď Gryllidae) a také jedny z prvních much (Diptera). Souvrství Madygen ale oplývá ještě jednou velmi podstatnou zvláštností - vyskytovali se zde obří zástupci skupiny masožravého hmyzu o velikosti některých karbonských obrů. Jako skupinu je nazýváme jako Titanoptera a zde žil patrně ten jejich největší zástupce s rozpětím křídel přesahujícím čtvrt metru, rod Gigatitan.

Patrně šlo o velkého a nebezpečného vzdušného dravce, který se kvůli své velikosti mohl pohybovat ve vzduchu trochu nemotorně, ale pro zdejší faunu patrně představoval jednoho z předních predátorů (viz Ščerbakov). Stavba jeho předních končetin se podobá obrovské kudlance nábožné (Mantis religiosa), jeho mandibula pak nese znaky ukazující na rozkousání kořisti pomocí síly. Nedá se tedy popřít jeho nesporně výrazný evoluční význam a to i z hlediska vzhledu, který je výsledkem konvergentní evoluce. Lesní ekosystémy musely být z hlediska úkrytů pro podobné dravce bohaté a to kvůli širokému zastoupení koniferů, jinanů, přesliček, lykopsidních stromů a kapradin.

Sladkovodní sedimenty naopak vydaly na světlo světa rozsáhlou sbírku zkamenělin ryb, žraločích zubů a také jejich zárodečných kapsulí (Fisher et. al., 2011; viz Fisher et. al., 2018). Rozenány jsou odsud dva druhy sladkovodních žraloků známých podle zubů a již zmíněných kapsulí (Lochidion ferganensis a Paleoxyris alterna; viz Fisher et. al., 2011) a jeden pouze podle zárodečných kapsulí (Fayolia sharovi; viz Fisher et. al., 2011), první dva jmenovaní jsou hybodontidi a třetí nejspíš xenakantid.

Rozsáhlé jsou odsud také fosilie ryb včetně dvojdyšných (Dipnoi) a svaloploutvých (Actinistia), několik rodů jsou paprskoploutví (Saurichthys orientalis, Ferganiscus osteolepis, Sixtelia sp., Oshia sp. a dosud nepopsané taxony). Podporují teorii o rozsáhlých okysličených vodách vhodných pro jejich rozmnožování a kladení vajec, což dokazují především žraločí zárodky.

Zvláštní protagonisté, zvláštnější sousedé

Madygen ale rozsahem a zvláštností svých nálezů přesahuje i obrovský masožravý hmyz a početné rybí populace, byť je evolučně poměrně důležité a zajímavé, protože se zde vyskytovalo několik druhů tetrapodů, o kterých se dá hovořit jako o unikátech ve své době a někteří představují i skutečné světové rarity. Je pravděpodobné, že zdejší výskyt obrovského množství létajícího hmyzu zapříčinil nejen vývoj velkých masožravých členovců, ale i poměrně bohatý rozvoj arboreálních plazů experimentujících s adaptacemi pro klouzavý let.

Už od konce 60. a začátku 70. let minulého století odsud byli popsáni dva plazi, kteří zvládali plachtit mezi korunami stromů a přitom každý z nich měl zcela odlišné adaptace k tomuto pohybu. První z nich je Longisquama insignis, který nesl na svých zádech zvláštní výrůstky pravděpodobně vláknitého původu a podobaly se ptačímu peří nebo pyknovláknům pozdějších pterosaurů. Jejich význam je i dnes předmětem různých sporů - někteří autoři je považují za mimiku některých druhů rostlin z této oblasti nebo přímo je přisuzují jako vypadané listy náhodně smísené s fosiliemi (Fraser, 2006), jiní za signalizační struktury (Jones et. al., 2000; Reisz & Suez, 2000; Prum, 2002), ale množství badatelů je považuje za struktury k letu (Haubold & Buffetaut, 1987 aj.). Od první a poslední hypotézy se ale dnes upouští.

Nesrovnalosti v závěru o původním účelu těchto per a známost jediného exempláře s kosterními zbytky dodnes budí řadu spekulací, jaký longiskvama vedla životní styl. Pokud ale skutečně šlo o plachtivého letce, tak jde o unikát mezi obratlovci, protože žádný jiný obratlovec nevyužíval k letu přeměněné šupiny nebo struktury z nich vycházející. Za ta léta vyvolal proto nález řadu spekulací a dokonce na krátkou chvíli zamával i s představou evoluce ptáků, víme o něm ale téměř stejně jako v době jeho popisu. Každopádně ale šlo o stromového živočicha, který se pohyboval v areálu dalšího stromového plaza, u kterého s jistotou víme, že létal. Jde o druh Sharovipteryx mirabilis, který ovšem využíval naprosto jinou letovou strategii než ve stejném prostředí žijící longiskvama - měl pružnou membránu nataženou mezi zadními končetinami. Donedávna nebyl podobný styl létání znám u žadného jiného živočicha, ale patrně ho vlastnili i jeho evropští příbuzní (Ozimek volans). Přesto je ale tento obratlovec vědecky a evolučně důležitý, protože představuje zcela nový typ létajícího plaza, který se poprvé objevil v době ukládání vrstev madygenského souvrství.

Rozkládající se mrtvolka rodu Longisquama, která se za přibližně 235 až 230 milionů let promění na jediný exemplář s částmi kostry a zvláštními strukturami, které přinesou řadu diskuzí a spekulací. Jejich původ a účel je dodnes trochu tajemstvím - v minulosti se dokonce objevily názory, že jde pouze o spadané listy primitivních rostlin druhu Mesenteriophyllum kotschnevii vyskytující se také v souvrství Madygen. I od tohoto názoru se ale dnes upouští. Kredit: Antonin Jury, převzato z Pinterestu

Dalším stromovým živočichem, který tyto biotopy obýval ve stejné době jako ti výše zmínění, je jediný asijský a nejstarší drepanosauromorf Kyrgyzsaurus bukhachenkoi, u kterého dokonce známe i otisky kůže (Alifanov & Kuročkin, 2011). Jde o velmi specifického zástupce zdejší fauny, protože je zhruba o 5 až 7 milionů let starší než ostatní jeho příbuzní a naznačuje, že jejich vývoj započal ve střední Asii. Teprve odtud se  pravděpodobně šířili dál do Evropy a Severní Ameriky, takže podobné staré ancestrální drepanosauromorfy a drepanosauridy bychom měli hledat spíše na asijském kontinentu v podobných oblastech.

Pro doplnění je dobré uvést i nálezy dosud přesně neurčených archosauromorfů (Archosauromorpha inter.) představujících pravděpodobně dominantní dravce. Endemickým byl pro tuto oblast také synapsid Madysaurus sharovi, patřící do vlastní monotypické čeledi Madysauridae, a semiakvatický chroniosuchid Madygenerpeton pustulatus. Tento živočich je také svým způsobem specifický, protože narozdíl od jeho předků z pozdního permu se vrátil zpátky do vodního prostředí a přizpůsobil se chytání kořisti ve vodě (Buchwitz & Voigt, 2010). Zastával tedy niky malých krokodýlů a kajmanů, vzhledově se jim také podobal svým brněním na zádech.

Pro přehlednost tedy dosud jmenované nebo zmíněné taxony obratlovců uvedu do seznamu s jejich nadřazenými jednotkami:

• Selachiformes/Žraloci - zástupci tohoto naleziště
• Fayolia sharovi - zárodečné kapsule sladkovodního žraloka, pravděpodobně zástupce čeledi Xenacanthidae; nejsou známy žádné další fosilní zbytk
• Lonchidion ferganensis - zástupce čeledi Hybodontidae známý z fosilií zubů a také zárodečných kapsulí; sladkovodní druh
• Palaeoxyris alterna - zástupce čeledi Hybodontidae známý z fosilií zubů a zárodečných kapsulí; sladkovodní druh kosmopolitně rozšířený s fosiliemi známými od karbonu po křídu; jeden z nejlépe známých druhů rodu
• Actinopterygii/Paprskoploutvé ryby - zástupci tohoto naleziště

                    - zástupci kladu Palaeonisciformes

• Ferganiscus osteolepis - diskutabilní druh některými autory řazený přímo do čeledi Palaeoniscidae, prozatím jde o paprskoploutvou rybu zařazenou jako Palaeonisciformes inter.

                  - zástupci kladu Saurichthyiformes

• Saurichthys orientalis - dravá ryba ze samostatného kladu zahrnující jí a její vyhynulé příbuzné; pravděpodobně přední rybí predátor hojně rozšířený v oblasti jezer a řek

                 - zástupci blíže neurčených kladů a čeledí

• Sixtelia sp. - nepříliš dobře známý rod malé jezerní ryby
• Oshia sp. - další nepříliš dobře známý taxon; malá jezerní ryba o drobné velikosti
• množství nepopsaných zástupců
• Coelocanthiformes/Lalokoploutví - zástupci tohoto naleziště
• blíže neurčený zástupce lalokoploutvých, pravděpodobně menší jezerní masožravec žijící u dna
• Dipnoi/Dvojdyšní - zástupci tohoto naleziště
• blíže neurčený zástupce dvojdyšných
• Lissamphibia/Moderní obojživelníci - zástupci tohoto naleziště
• Triassurus sixtelae - velmi zvláštní rod obojživelníka známý pouze z pulců a larválních stádií; mohlo by se jednat o prvního raného zástupce ocasatých obojživelníků (Caudata) a ancestrální formu k mlokům, ale to není dosud prokázáno kvůli absenci fosilií dospělců; více dole
• Reptiliomorpha/Plazotváří - zástupci tohoto naleziště
• Madygenerpeton pustulatus - semiakvatický zástupce plazotvárých dlouhý okolo metru a půl, jeden z dominantních vodních dravců s konkurencí pouze v podobě masožravých ryb a paryb; neobvyklý svými adaptacemi na vodní prostředí v porování se svými příbuznými z pozdního permu
• Archosauromorpha - zástupci tohoto naleziště
• nedeterminovaný zástupce - vývojově primitivní masožravec známý z fosilií nekompletní přední končetiny s chybějícími prsty a lopatky; pravděpodobně dominantní suchozemský dravec
• Sharovipteryx mirabilis - zástupce původně monotypické čeledi Sharovipterygidae; plachtící plaz s velm výraznou blánou mezi zadními končetinami a kořenem ocasu živící se drobnými bezobratlými a obratlovci
• Longisquama insignis - poněkud enigmatický plaz se zvláštními strukturami na zádech a stromovým způsobem života; dříve se u něj předpokládal způsob života podobný šarovipteryxům, ale dnes je předmětem nepříliš dobře podložených debat a mnohdy se od něj upouští
• Kyrgyzsaurus bukhachenkoi - nejstarší dosud objevený a jediný asijský drepanosaur, jeden z nejprimitivnějších vůbec; existuje nalezená přední polovina těla i s dochovanými otisky kůže, které jsou pro drepanosauridy unikátní
• Synapsida/Savcotární plazi - zástupci tohoto naleziště
• Madysaurus sharovi - menší synapsid spřízněný s kynodonty (Cynodontia) a vzhledově i nejspíš podobný; jde o zástupce monotypické čeledi Madysauridae

Emergence vývoje letu

Jak je patrné z výše uvedených stromových obratlovců, souvrství Madygen pro jejich vývoj představovalo ideální prostředí. Dostáváme se tedy k problematice, kterou jsem naznačil již v úvodu této podkapitoly a sice poměrně velkému množství arboreálních tetrapodů na jednom místě. Volná ekologická místa, absence velkých stromových dravců a podmínky jako dostatek kořisti a prostoru mohly být aspekty pro početný vývoj takových plazů, které v tomto souvrství nalézáme, dost možná všechny tři dohromady.

Tuto problematiku jsem lehce naznačil už v předchozích příspěvcích o zdejších obratlovcích, nicméně dosud se mi nepodařilo nalézt autora nebo publikaci přímo na ni odkazující. Pro trias jde ale o přinejmenším zajímavý jev, protože koncentraci podobného nebo většího množství stromových plazů nalézáme až o nejméně 10 milionů let později. Kromě toho zde existoval přinejmenším jeden druh pasivně létajícího obratlovce a jeden potenciální další, takže muselo být souvrství Madygen výhodným prostředím pro vývoj podobných adaptací a to i přes vzájemnou konkurenci a hmyzí predátory.

Domívám se proto, že výskyt poměrně velkého množství stromových masožravých tetrapodů souvisel s obrovským výskytem hmyzu a také prostředím jezer a řek, které byly líhništěm jejich larev. Pokud se ale neobjeví jiné skutečnosti, tak s tím souvisel i úbytek dravých plazů a synapsidů, protože některé adaptace těchto stromových druhů byly pro pohyb na zemi obtížné a při větším výskytu dravců to byly pro pohyb na pralesní půdě spíše překážky. Vzájemná nekonkurence také naznačuje odlišné potravní niky nebo specializace pro jiná stromová patra a možná souvisela i s vývojem pasivního letu - tato emergence na území současného Kyrgyzstánu ale není doposud uspokojivě vysvětleným jevem.

Mimo stromových a pasivně létajících obratlovců navíc jde i o oblast, kde se objevilo hned několik alespoň zprvu monotypických čeledí živočichů a možná v ní existují i počátky současných ocasatých obojživelníků. Pokud tedy bude v budoucnu potvrzen druh Triassurus sixtelae jako raný zástupce kladu Caudata, punc reálnosti by dostal názor o tom, že ani moderní obojživelníci netvoří jednotný klad a jednotlivé skupiny mají původ v několika jednotlivých taxonech. Objevů podobného typu může z těchto míst přibývat.

Zeměpisné souřadnice - Doba ukládání vrstev/Současnost: 41,2° s.š., 60,2° v.d./40° s.š., 70,1° v.d.

Mocnost vrstev: 560 až 600 metrů

Stáří vrstev: stupeň Ladinian až Carnian, přibližně před 239-235 mil. l.

Převažující typ horniny: Pískovce

Ostatní druhy hornin: Slepence, siliciklastické horniny

Přidružené geologické formace: nejsou

Typ ekosystému, při vzniku hornin: Oblast velkých sladkovodních jezer a říčních toků

Druhy fosilií z naleziště: Makroskopické - částečně kompletní fosilie obratlovců, zárodečné kapsule paryb, rybí zuby, dobře zachované zbytky rostlin a výborně zachovaní bezobratlí

Hlavní zastoupené skupiny živočichů: Archosauromorfové (Archosauromorpha), paprskoploutvé ryby (Actiopterygii), žraloci (Selachiformes), savcotvární plazi (Cynodontia); velké množství členovců (Arthropoda)

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

Seznam použité literatury a zdrojů:

• Fischer, Jan; Kogan, Ilja; Voigt, Sebastian; Buchwitz, Michael; Schneider, Joerg W.; Moisan, Philippe; Spindler, Frederik; Brosing, Andreas; Preusse, Marvin; Scholze, Frank; Linnemann, Ulf (2018-9-4). "The Triassic inland lake basin of Madygen (Kyrgyzstan, Central Asia)". Česká republika (2019-24-11) dostupné na https://www.researchgate.net/publication/327605296_The_Triassic_inland_lake_basin_of_Madygen_Kyrgyzstan_Central_Asia

• Kočněv, Jevgenij A., 1934. "On the study of Jurassic coal-bearing deposits of Fergana. Materials on geology of coal deposits of Middle Asia".

• Sixtel, T.A., 1960. "On the presence of continental Upper Permian deposits in southern Fergana." Trudy Uzbekskogo geologoicheskogo upravleniya. Sbornik no. 1, Geologyia: str. 29-38.

• Dobruskina, I.A., 1970. "Age of the Madygen Formation in the context of Permian/Triassic boundary in Middle Asia". Sovetskaya geologiya. 3 (Pt. 12): str. 16-28.

• Dobruskina, I.A., 1995. "Keuper (Triassic) Flora from Middle Asia (Madygen, Southern Fergana)". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 5: str. 1-49.

• Ščerbakov, Dmitrij E., 2008. "Madygen, Triassic Lagerstätte number one, before and after Sharov". Alavesia. 2 (Pt. 5): str. 125-131.

• Fischer, Jan; Voigt, Sebastian; Buchwitz, Michael; Schneider, Joerg W., 2011. "A selachian freshwater fauna from the Triassic of Kyrgyzstan and its implication for Mesozoic shark nurseries". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (Pt. 5): str. 937-953.

• Fraser, N., 2006. "Dawn of The Dinosaurs: Life in the Triassic". Bloomington: Indiana University Press.

• Jones, T.D., Ruben, J.A., Martin, L.D., Kurochkin, E., Feduccia, A., Maderson, P.F.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Alifanov, V., 2000. "Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur". Science. 288 (Pt. 5474): str. 2202-2205.

• Prum, R.O. (2002). "Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia". The Auk. 120 (Pt. 2): str. 550-561.

• Reisz, R.R., Sues, H.-D. (23 November 2000). "The "Feathers" of Longisquama". Nature. 408 (Pt. 6811): str. 428.

• Haubold, H. & Buffetaut, E. (1987). "Une novelle interprétation de Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 305 (Pt. 2): str. 65-70.

•  V. R. Alifanov and E. N. Kurochkin (2011). "Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the triassic of southwestern Kyrgyzstan". Paleontological Journal. 45 (Pt. 6): str. 639-647.

• Buchwitz, M.; Voigt, S. (2010). "Peculiar carapace structure of a Triassic chroniosuchian implies evolutionary shift in trunk flexibility". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Pt. 6): str. 1697-1708.