Nejasný ptakoještěří pradědeček - Lagerpetidi a jejich význam pro evoluci kladu Ornithodira

Na blogu byla již několikrát zmíněna problematika týkající se vývoje ptakoještěrů a jejich evolučně blízkých předků, kteří jsou dodnes poměrně málo známí. Oblast jejich vývoje v době spodního triasu je nepochybně blízce spjata s neptačími dinosaury (Dinosauria) a dosud nepříliš prozkoumanou oblastí kvůli stále nedostačujícímu fosilnímu záznamu, který dodnes představují dva konkrétní rody (Faxinalipterus, Scleromochlus) a popřípadě několik blíže neurčených fosilií. Úzké evoluční spojení mezi ptakoještěry a dinosaury naznačuje mnoho společných anatomických znaků, bohatě postačujících do zařazení ve společný klad Ornithodira a širší klad Avemetatarsalia, a je pravděpodobná i velká podobnost mezi oběma klady v raných fázích jejich vývoje. Jinými slovy, primitivního zástupce kladů Dinosauromorpha a Pterosauromorpha v době krátce po jejich oddělení bychom poznali pouze zteží na první pohled. Také odvozené znaky na kostrách patrně nebyly jedinými, které sdílejí po společném předku, a například podobnost vláknitých struktur (peří a pyknovláken) již dnes někteří autoři považují za důkaz, že prakticky jde o varianty jednoho a toho samého integumentu, který sdílel již jejich společný předek. Prostřednictvím své fikce Strážci času jsem vlastnost jakéhosi pernatého pokryvu přenesl i na zástupce čeledi Lagerpetidae, konkrétně na rod Dromomeron, se kterým se protagonisté setkali v době svrchního triasu na území západu Severní Ameriky. A právě čeleď Lagerpetidae je pohledem nově vyšlé studie kolektivu paleontologů poněkud odlišného zařazení, než jsme se po desetiletí domnívali. Na základě jejich výzkumu, který shrnuje vlastnosti morfologie, anatomie a dokonce i proporcí mozku a dalších částí nervové soustavy všech dosud známých zástupců, přichází s myšlenkou, že v podobě těchto agilních a gracilních triasových druhů leží mnohem bližší příbuzní ptakoještěrů, než-li neptačích dinosaurů, jak jsme doposud předpokládali.

Dinosauromorfní dinosauriform (Dinosauriformes) rodu Saltopus byl popsán před 110 lety významným německým paleontologem Friedrichem von Huenem, který ho považoval za primitivního zástupce masožravých dinosaurů z doby svrchního triasu Skotska. Revize z posledních let ovšem odhalily detaily na jeho fosilií, které prokázaly, že pravděpodobně mezi dinosaury nepatřil, a jeho tělesná stavba byla spíše podobná primitivnějším druhům jako právě lagerpetidům. Ve své podstatě mohli primitivní evoluční příbuzní ptakoještěrů vypadat právě jako tento živočich. Kredit: Nobu Tamura, převzato z Wikipedie

Divergence a postupné oddělení jednotlivých linií archosaurů (Archosauria) pravděpodobně mohlo proběhnout už v době svrchního permu až spodního triasu, kdy ostatně také množství dalších a někdy i vývojově vzdálených skupin prožilo svou velkou evoluční radiaci. Dle některých hypotéz dokonce události největšího vymírání života na Zemi za posledních 541 milionů let, na konci permského geologického útvaru, výrazně přispěly k diverzifikaci jednotlivých skupin těchto pokročilých obratlovců a to včetně dinosaurů a ptakoještěrů - nutno podotknout, že přítomnost pernatého integumentu, vzduchem vyplněných částí kostry i některých specifických anatomických detailů má pravděpodobně původ ve zdevastované krajině probíhajícího vymírání. Ptakoještěři se ovšem od dinosaurů liší tím, že o jejich původu nevíme prakticky vzato nic určitého. Můžeme předpokládat dobu jejich vzniku na základě fosilií, které jsme dosud nalezli, a po zanesení údajů do například tzv. molekulárních hodin odhadnout, kdy se objevili jako skupina, v jakých oblastech mohlo místo jejich evoluční emergence být, a jak se přibližně diverzifikovali.

I po tomto ovšem nevíme mnoho určitých informací a vlastně nad původem ptakoještěrů se oproti dinosaurům ani nemůžeme “chytit” konkrétních údajů či nálezů, jelikož můžeme pouze předpokládat dobu jejich počátečního vývoje na základě té získané od jejich nejbližších příbuzných, kde je přece jen tato problematika lépe dokumentovaná.

Za dosud nejlepší nález v tomto ohledu může být považovaný skotský druh Scleromochlus taylori, který se svými znaky podobná zástupcům ptakoještěrů a zároveň dinosaurů. Výzkumem tohoto druhu, který existoval v době geologického věku karn, mezi 235 až 227 miliony let, v severním Skotsku a sice souvrství Lossiemouth Sandstone, se v posledních letech výrazně zabývá například paleontolog Mark Witton, který představil zajímavou podobu jeho ekologie. Shodou zajímavých okolností bylo ovšem i proti tomuto nálezu vzneseno již několik námitek, odmítajících jeho bližší příbuznost s ptakoještěry, a jedna také v letošním roce.

Mezi patrně nejzarytější odpůrce interpretace tohoto druhu jako blízkého příbuzného těchto létajících plazů patří paleontolog Christopher S. Bennet, který už od 90. let publikoval několik studií, které jej interpretují jako neblízko příbuzného této skupiny a samotné pterosaury jako zástupce mnohem primitivnějších vývojových linií archosaurů. Studií a prací na toto téma není mnoho, ale přibývají a sám Bennet publikoval jednu na začátku tohoto roku, ovšem účelem tohoto příspěvku není je všechny zpracovat.

Nelze si ovšem nepovšimnout, že mezi primitivnějšími předky dinosaurů i předpokládanými předky ptakoještěrů je velká podobnost, co se stavby končetin, obratlů i lebečních elementů týče. Konečně jsou fosilie skleromochluse poměrně v určitém ohledu podobné například rodům Marasuchus nebo Lagerpeton, a právě na toto narazila vědecká práce kolektivu amerických a argentinských paleontologů včetně známých odborníků na triasové živočichy jako Sterlinga Nesbitta, jeho manželky Michelle Stockerové (oba z Departmentu geologických věd při Virginia Tech), Fabia M. Dalla Vecchia, Rogera Bensona, Fedérica Agnolina nebo Fernanda Novase, celou ji vedl Martin Ezcurra. Jejím cílem bylo provést analýzu znaků dnes poměrně známé čeledi Lagerpetidae a srovnat ji s ptakoještěry, jejich morfologii a následné příbuzenské vztahy.

Práce vychází především z výše nadhozené základní otázky, fosilie lagerpetidů totiž jsou v poslední době kompletnějšího rázu a na začátku podzimu tohoto roku navíc přibyl do jejich evolučního stromu zástupce z Madagaskaru (Kongonaphon kely), který byl v době uvedení popisné studie často proklamován jako zástupce velice podobný společnému předku dinosaurů a ptakoještěrů.

Autoři pracovali s poměrně limitovaným fosilním materiálem, který jim ovšem byl schopen poskytnout hodnotné údaje, a to i díky práci s moderními zobrazovacími a modelovacími technikami. Dosud byly fosilie těchto živočichů nejčastěji srovnávány s neptačími dinosaury a to v několika ohledech obecné morfologie těla - u rodu Dromomeron dokonce byla publikována studie, která jej shledává jako ranou fázi ontogeneze většího teropoda (Theropoda) druhu Tawa hallae. Právě vývojová nedospělost některých exemplářů by mohla mít námitkou vůči výsledkům.

Do nedávna byly také známy spíše fosilie zadních končetin, obratlů či pánevních pletenců zástupců této čeledi, ale nově také přibyly fosilie lebečních kostí v poměrně dobrém stavu zachování, předních končetin a některých dalších elementů, které při bližším srovnání ukázaly morfologii podobnou ptakoještěrům a především jejich primitivním typům.

Ke srovnání byly použity stejné části těla u jednotlivých exemplářů lagerpetidů, především rodu Dromomeron, srovnávání proběhlo pomocí počítačové mikrotomografie, CT skenu a dalších zobrazovacích technik. Díky nim mohli, při dobrém stavu zachování, autoři porovnat vnější morfologii lebek a dokonce i výlitky mozkovny. Poprvé tak bylo učiněno v rámci výzkumu této čeledi.

Skeny odhalily vnitřní strukturu po původní mozkové tkáni a oblastem jí přidružených (smyslová centra) u lagerpetidů, následně byly porovnány s těmi, které známe u některých druhů ptakoještěrů, což odhalilo poměrně překvapivou souvislost.

Snímky odhalily polohu a přibližný tvar vestibulárních kanálků u rodu Dromomeron a jejich porovnání s těmi u jejich létajících příbuzných ukázalo velkou podobnost v jejich stavbě a vlastnostech. Dokonce i celkový předpokládaný tvar mozku byl u obou posuzovaných případů podobný přinejmenším v základním utváření, k čemuž se přidaly anatomicky podobné části těla jako jednotlivých kosterních elementů.

Evolučně tedy je poměrně dobře patrné jisté spojení, následné přezkoumání výsledků tento závěr potvrdilo. Po vyloučení možností, že by šlo o případ konvergentní evoluce, tedy autoři výsledky zhodnotili a přišli s názorem, že zatímco zadní části těla odpovídají spíše dinosauroformům a také dinosaurům, lebeční elementy, mozkovna i neuroanatomické vlastnosti více podobné ptakoještěrům a některé vlastnosti jsou dokonce s nimi shodné.

Jinými slovy, lagerpetidi jsou bližší příbuzní ptakoještěrů, než-li dinosaurů, a pravděpodobně s nimi spadají do kladu Pterosauromorpha.

Pokud jsou výsledky autorů správné, potom poměrně radikální způsobem mění představu o rané evoluci této skupiny v době spodního až středního triasu. Ezcurra i jeho kolegové připouštějí, že díky tomuto výzkumu také vzniklo menší evoluční vakuum a otevřelo množství dalších otázek, z nichž některé jsou v samotné studii zmíněny.

Autoři poukazují na zajímavý aspekt mozků obou skupin, protože jeho tvar si je do značné míry podobný a to včetně oblastí, které zajišťují správné fungování smyslů a celkovou stabilizaci těla. Je to podivnou paralelou, neboť víme, že lagerpetidi neměli adaptace k aktivnímu letu vyvinuty. Nenacházela se u nich křídla a ani struktury jím podobné a pravděpodobně se vůbec nepohybovali ve vzduchu, možná pouze na stromech či vyvýšených prostranstvích (jako skalních útesech apod.).

Je tedy otázkou, proč při podobnosti neuroanatomie i kosterní morfologie si ptakoještěři vyvinuli aktivní let a lagerpetidi nikoliv, na což sami autoři poukazují. Přesto v tomto případě studie poměrně radikálním způsobem mění naše představy nejen o evoluci a ekologii lagerpetidů, ale také upravuje a převrací pohled na evoluci kladu Pterosauromorpha a ptakoještěrů samotných.

Dle autorů, pokud jejich výsledky budou do budoucna potvrzeny dalšími studiemi, se na základě této přítomnosti zdá, že evoluce prvních předků ptakoještěrů i ptakoještěrů jako takových byla patrně mnohem pozvolnější a ne tak rapidní a náhlá, jak některé hypotézy doposud předpokládaly. Také, rozšíření lagerpetidů odpovídá terestrickým biotopům, což napovídá, že vývoj raných ptakoještěrů skutečně započal ve vnitrozemských oblastech, snad při pohořích i vodních plochách, jak napovídaly některé spekulativní nálezy (Faxinalipterus) již dříve.

Studie by tedy do budoucna mohla vyplnit více mezer v evoluci těchto úžasných létajících živočichů a napomoci při mapování postupného rozdělení obou skupin, kladů Pterosauromorpha i Dinosauromorpha, je třeba nutné ovšem její zajímavé výsledky nadále studovat podobně jako samotné lagerpetidy. V každém případě, podala několik nových a doposud utajených skutečností týkajících se anatomie této čeledi a tím nám přinejmenším rozšiřuje obecné povědomí o tom, jakým způsobem a do jakých forem se vyvíjela.