Dicraeosaurus
Sauropodi zaujmuli v průběhu spodní a střední jury veškeré velikostní kategorie, kam až mohli dorůst a jejich tělo jim to dovolilo, a na konci střední jury už dokonce začali dorůstat do vskutku obrovských mír hraničících s gigantickými rozměry. A přestože o několik milionů let později už existovali obrovští zástupci jako čínský Mamenchisaurus sinocanadorum, americký Barosaurus lentus nebo velcí evropští sauropodi typu druhů Turiasaurus riodevensis a dosud neznámého sauropoda, který své masivní otisky zanechal v pánvi Plagne ve Francii (Brontopodus plagnensis), tak se stále častěji objevovali i sauropodi s poněkud odlišnými tělesnými proporcemi. Především v nově existující Gondwaně se rozvíjeli krátkokrcí dikreosauridi o malém vzrůstu, jejich jmenovec Dicraeosaurus ("Dvojvidlicový ještěr") tyto charakteristiky splňoval a sám se vyskytoval v oblasti současné východní Afriky, Tanzanie. Jeho fosilie byly objeveny již na počátku minulého století na slavné lokalitě Tendaguru, na vědce od počátku zapůsobil svou zvláštní tělesnou stavbou a také faktem, že sauropod s podobně krátkým krkem s vidlicově rozdvojenými horními výběžky obratlů, často typizovanými jako tvar písmene "Y", ještě nebyl nalezen. Jen pro menší připomínku, nikdo tehdy nemohl předvídat, že jde o přímého příbuzného ještě "extravagantnějších" rodů jako Amargasaurus a Bajadasaurus, výběžky se těm jejich velikostně ani vzhledově příliš nepodobaly. Účel těchto útvarů není přitom zcela jasný, jako u mnohých jiných anatomických zvláštností dinosaurů, ale mohly sloužit při obraně, pohlavním výběru nebo jako prostředek termoregulace - k podobným spekulacím přispívají s různou intenzitou studie, které potvrzují nebo vyvracejí jednotlivé závěry. Zdá se ale přinejmenším, že na nich byly upnuty silné krční vazy a šlachy (Palmer, 1999), takže se možná hodily i do praktického všedního života sauropodů. Mohly zpevnit a napřímit páteř. Teoreticky z těchto výběžků mohly jít krátké keratinové ostny se širokou základnou, kterými mohl odehnat menší dravé živočichy nabráním na ně. Pohyby krku mohl navíc působit i poranění při útoku ze stran a odradit tak i větší dravé teropody, oproti příbuzným diplodocidům mu také chyběl bičovitý konec ocasu sloužící jindy jako zbraň (Holland, 1915; Myhrvold & Currie, 1997). Jelikož v jeho sousedství existovalo poměrně velké množství predátorů ve velikostní kategorii nad 7,5 metru, tak se zdá pravděpodobné využití své tělesné stavby jako obratlových výběžků pro odrazení dravců, stále jde ale jen o domněnku. Případně mohly sloužit i jako prostředek vnitrodruhových soubojů mezi samci v době říje. Dicraeosaurus dosahoval, kvůli svému krátkému krku, výšky pouze do tří metrů, takže fakticky nekonkuroval ostatních sauropodním býložravcům v Tendaguru. Jeho potravní spektrum bylo výrazně níže než třeba u kolosálních druhů Giraffatitan brancai, Tornieria africana nebo záhadného "Arcibiskupa", konkurovat mu mohl pouze stegosaurid Kentrosaurus živicí se o něco níže (při vztyčení na zadní ale zhruba ve stejné nebo o málo větší výšce).
Přestože už v roce 1929 stanovil význačný paleontolog, prospektor v Německé východní Africe hledající jurské dinosaury, Werner Janensch čeleď Dicraeosauridae, tak její validita nebyla později zcela uznávána a její zástupci byli rozptýleně řazeni do čeledi Diplodocidae a vlastní podčeledi Dicraeosaurinae. Někteří v toto zařazení věřili ještě v 90. letech (například James McIntosh nebo Douglas Palmer), jiní už čeleď opět uznávali za validní a Dicraeosaurus byl její typový zástupce. Střídavě k nim byl řazen i pozdně křídový Nemegtosaurus jako pozdně přežívající diplodocid, nicméně toto zařazení bylo později zpochybněno a upraveno (přesněji byl zařazen jako titanosaur a později jako zástupce čeledi Nemegtosauridae). Později byl pro ní stanoven klad Flagellicaudata (Harris & Dodson, 2004) definovanou jako klad posledního společného předka diplodoka a dikreosaura. Tanzanský rodák je potom, podle posledních kladistických analýz, jeden z nejvyspělejších dikreosauridů spolu s rody Amargasaurus a Brachytracelopan.
Z dosud známých zdrojů vyplývá rozkol mezi tím, jestli tento sauropod vlastnil pneumatizované kosti a systém vzdušných vaků ve svém těle. Zatímco první anatomický znak pravděpodobně Dicraeosaurus postrádal a nevyskytovaly se ani komory v jeho obratlích (Schwarz & Fritsh, 2006; Schwarz et. al., 2007), tak ale vlastnil systém vaků, které zároveň odlehčily i jeho robustní a mohutní krk (viz Schwarz et. al., 2007). Tato "morfologická pomůcka" ale stejně nezabránila tomu, aby svůj krk po většinu času nezvedal nad úroveň hřbetu a měl ho natažený spíše vodorovně, často také směrem dolů a jeho hybnost směřovala i do stran.
Život v bývalé záplavové oblasti současného souvrství Tendaguru byl patrně velmi nebezpečným podnikem, jak naznačuje poměrně velké množství středně velkých až velkých predátorů, kteří tuto oblast obývali. Pro sauropoda takto skromnějších rozměrů bylo patrné výhodné se pohybovat v menších skupinách nebo stádech, přestože podobné chování u dikreosauridů není prokazatelné z fosilních nálezů. Potřebu bezpečí také mohou naznačovat i jeho pomalu měnící se zuby ve spodní čelisti (Schwarz et. al., 2015) - k obměně opotřebených zubů bylo zapotřebí více času a tedy bezpečí pro to, aby k ní mohlo dojít a živočich mohl příjmat potravu bez obtíží. Víme také, že na rozdíl od většiny sauropodů se věnoval i menšímu mechanickému zpracování potravy v čelistech, které mohlo probíhat buď šikmo (Christiansen, 2000) nebo ze strany na stranu (Sereno et. al., 2007). Hlava také byla, v poměru k ostatním diplodokoidům i sauropodům obecně, relativně velká.
Zlatá stránka matematiky
Ohromující rozměry některých sauropodů už v minulosti podnítily vědeckou veřejnost k hledání odpovědí na otázky, jak velké měli tito živočichové srdce, kolik litrů vzduchu jim plnilo plíce při nádechu nebo jak dlouhá byla jejich trávící soustava. Výpočty a studie na toto téma zastihly třeba takové druhy jako jsou Brachiosaurus a Argentinosaurus, jejichž velikost skutečně ohromuje, ale Dicraeosaurus také byl předmětem zájmu podobné publikace německých paleontologů na sklonku minulého století (Gunga et. al., 1999).
Na základě přesných měření a výpočtů založených na exempláři uloženém a vystavovaném v berlínském Museum für Naturkunde, známém také jaké "Skelett M", přišli s výsledky, které nám vytvořily lepší představu o jeho vzhledu a fungování jeho organismu. Kosti, které v tomto exempláři chyběly, byly při výzkumu nahrazeny sádrovými odlitky nebo kostmi stejné velikosti od jiných jedinců. Na základě toho paleontologové spočítali, že objem jeho těla se rovnal 12,81 metru krychlového a z toho 9,38 metru krychlového připadlo na trup. Přestože jeho hlava byla poměrně velká, její objem je roven pouze 0,05 metru krychlového, krk na tom také nebyl úplně dobře a zvláštní výrůstky mu v tom nepomohly, protože jeho objem se rovnal pouze 0,75 metru krychlového. Povrch těla byl také docela velký a celkově měřil 46,4 metru čtverečního, největší procenta z celku patří trupu, ocasu a zadním nohám.
"Skelett M", podle kterého paleontologové prováděli výpočty hmotnosti a objemu dikreosaura, v celé své kráse v hale Berlínského přírodovědného muzea je v prostorách této budovy už přes jedno století. Jeho fosilie dovezli němečtí paleontologové z bývalé Německé východní Afriky před 1. světovou válkou, dnes se ovšem ozývají hlasy tanzanské vlády o navrácení těchto populárních fosilií a ani kosti tohoto sauropoda nejsou v tomto sporu vyjímkou. Kredit: Funk Monk, převzato z Wikipedie
Je na místě poznamenat, že na základě tohoto měření odhadli vědci i přesnou váhu druhu Dicraeosaurus hansemanni na 12,8 tuny. Tento údaj ale může být trochu přehnaný, protože při stejné metodě se u druhu Giraffatitan brancai došlo k hodnotě 63 až 74 tun, což je dnes až o 23 až 35 tun více, než je nejvyšší všemi uznávaný limit. Dále se vědci zaměřili i na fakta bližší metabolismu živočicha, jsou ale založeny na již zmíněných odhadech váhy. Podle nich potom dikreosaurus spotřeboval denně až 400 MJ energie, žilami mu protékalo 641 litrů krve a plíce při nádechu unesly 974 litrů vzduchu. Srdce mu tlouklo 23 krát za minutu.
Podle všeho je malé množství pneumatizovaných kostí důsledek stálého a nepřerušeného růstu, brzkého dospívání a růstu do omezené velikosti po překročení hranice dospělosti (viz Schwarz et. al., 2007).
Krátkokrk, co má sex appeal
Dicraeosaurus od počátku působil na paleontology i vědeckou veřejnost poněkud zvláštně - odporoval klasickému modelovému zobrazení sauropodů jako zvířat s dlouhým krkem nataženým do obrovských výšek. Byl prostě drobně přisedlý, nízko položený a robustní. Příčinu tohoto jevu nikdo příliš nezkoumal, jasné bylo, že kvůli tomu se patrně nemohl natahovat do výšin a jeho potravní niky se stravovacími návyky se odlišovaly od jeho příbuzných i většiny pozdně jurských i křídových sauropodů.
O rozsahu jeho pohyblivosti jsme si něco řekli už výše, ale zdá se, že přece jen měl krk i praktický účel. Mezi obratli se totiž táhly cesty pro krevní tepny (viz Schwarz et. al., 2007), jeho svaly na krku byly více segmentované než třeba u diplodoka (Diplodocus carnegii; Stevens & Parrish, 2005) a schopné krkem pohybovat do stran a dolů i držet ho ve vodorovné poloze bez potíží. Samozřejmě to bylo nutné pro co největší pohodlí živočicha, ale to jeho užití v praxi nevylučuje. Při pohybech do stran mohl aktivně odhánět predátory, zvláště pokud na jeho výrůstcích existovaly keratinové ostny nebo trny jiného původu. Dikreosaurus jím také mohl nabrat menší útočníky, pokud útočili zepředu, ale souboj s dravci téměř určitě nebyl hlavním důvodem pro vývoj takto krátkého typického znaku sauropodů.
Je více než pravděpodobné, že krk se vyvinul takto krátký hned z několika důvodů. Za prvé mají krátký krk už první zástupci čeledi (Lingwulong shenqi) a vyvinul se už za konkurence nižších ornitopodů, takže buď existoval v oblastech s množstvím potravy schopným uživit více nižších býložravců, byl pomůcka k jejich aktivnímu vytlačování nebo se vyvinul již dříve. S objevem čínského a nejstaršího zástupce se poslední hypotéza nabízí jako pravděpodobná, protože naznačuje emergenci vývoje dikreosauridů i dalších diplodokoidů ještě ve starší době, než ve které se masově objevili první úspěšní nízcí býložravci (tyreoforani, cerapodi a později první ornitopodi). Tato adaptace jim po rozšíření přes oblast někdejšího Torgajského moře mohla pomoci zastat niky těchto živočichů a v místech jako Argentina je úplně nahradit (Rauhut et. al., 2005). Je také možné, že v nižší výšce se vyskytoval určitý typ rostlin, plodů nebo jiné potravy, který byl pro tyto sauropody potravně výhodný. Těžko ale říct, jestli mohl být tento zdroj potravy rozšíření od jihoamerického kontinentu až po východoasijskou pevninu.
Specifický zdroj potravy byl předpokládán i pro vývoj krku u dikreosaura, ale dále nebyl rozváděn. Další, a dost možný, faktor byl ukázání pohlavní zralosti a způsobilosti k páření pro jedince vlastního druhu(Senter, 2006). V určitém ohledu to je logické, zvláště pokud vezmeme v úvahu, že se vývoj pozdějších forem dostal do podoby amargasaurů a bajadasaurů, kteří měli skutečně obrovské ozdoby krku, znamenal také pravděpodobně pohlavní výběr. Nicméně Dicraeosaurus a Amargasaurus si tyto útvary nesou od společného předka tvořícího klad (Gallina et. al., 2019; Tschopp et. al., 2015; Xu et. al., 2018), zatímco Bajadasaurus stojí v opozici. Znamená to, že vývoj těchto struktur probíhal patrně nezávisle a sexuální výběr k němu mohl dopomoci.
Osobně si myslím, pokud to tak mohu prezentovat, že tento sauropod zde zastal spíše ekologickou niku nízkých býložravců a vývoj jeho struktur byl podnícen sexuálním výběrem. Neodporuje tomu ani přítomnost dvou různých druhů dikreosaura na stejném místě, takže jejich vzájemné odlišení pomocí tvaru nebo velikosti trnů na krku by byly na místě. Tento jev možná stojí i za například vyšším počtem druhů slavného dikreosaurova současníka ze Severní Ameriky - "zastřešený" Stegosaurus se na území souvrství Morrison vyskytoval hned ve třech druzích a svou roli na tom mohl hrát i pomyslný sex appeal pro odlišení jednoho od druhého.
Je to ovšem pouze má sugesce založená na aktuálních (k prosinci 2019) fylogenetických studiích a přítomnosti býložravců v souvrství Tendaguru. Na druhou stranu jsem si ale, se vší skromností, dovolím tvrdit, že možná nejsem daleko od pravdy.
Zábrus do historie
Není překvapivé, že Dicraeosaurus byl objeven při expedicích a výkopových pracích německých paleontologů v bývalé Německé východní Africe, dnešní Tanzanii. Mezi zdejšími pátrači a prospektory byli i paleontolog Eberhard Fraas a Werner Janensch, kteří odsud velkou většinu fosilií odvezli ještě před první světovou válkou do Německa. Nalezli zde rozličný ekosystém jurských dinosaurů a především velkého množství sauropodů, kteří byli až o desítky let později nazváni jako Tornieria, Giraffatitan a také Janenschia, a tento byl mezi nimi první, který byl jednoznačně rozpoznán jako nový rod a druh a všemi vědci uznáván jako platný.
Později se k tomuto rodu přidaly i další exempláře z jiných míst Afriky (třeba ze souvrství Kadsi v Zimbabwe, Baharíja v Egyptě), jejichž příslušnost k dikreosaurovi není úplně vyřešena. Zatímco exemplář z Egypta byl reklasifikován na nedeterminovaného sauropoda a pravděpodobně titanosaura, ten ze Zimbabwe by mohl být zástupce tohoto rodu.
Jeho typové fosilie nalezl již zmíněný Janensch a jeho domorodý asistent Isa Salim mezi lety 1909 až 1910 v lomu Kindope, který spadá do vrstev Middle Dinosaur Member v rámci souvrství Tendaguru. Jednalo se o holotyp, zmíněný "Skelett M", který paleontologická expedice odkryla a šlo o nekompletní kostru bez lebky. Krátký a neobvykle stavěný krk celkem spolehlivě indikoval nového sauropoda, zachovala se i levá zadní noha a pravý femur i se zhruba 19 ocasními obratli. Do první světové války se v dalších 8 lomech podařilo objevit další fosilní exempláře včetně subadultních, části lebky a zuby dalších 2 exemplářů. Při popisu v roce 1914 Janensch už bez ostychu, patrně k tomu přispěly i kompletnost koster a počet odlišitelných (diagnostických) znaků, popsal hned dva různé druhy nového druhu Dicraeosaurus - typový D. hansemanni a druhý D. sattleri (Janensch, 1914). Jejich druhové přídomky zvolil podle dalších aktérů výzkumů v Tanzanii, patologa paleontologické výpravy Davida Paula von Hansemanna a inženýra Bernharda Wilhelma Sattlera. A přestože se objevily kontroverze okolo platnosti obou druhů (například Franz Nopcsa považoval "robustní" D. sattleri a "gracilní" D. hansemanni za rozdíl mezi samcem a samicí, v roce 1999 zase první jmenovaný druh považoval Leonardo Salgado za zástupce rodu Amargasaurus, tj. Amargasaurus sattleri), tak nikdy nebylo potvrzeno, že jde o zástupce jiného rodu nebo druhu a Janensch za svého života tyto závěry odmítal. Do roku 1961 přiřadil k tomuto rodu ještě obratle a kosti končetin, také zpracoval podrobnější popis elementů typového exempláře a rozdělení druhotně přidaných kostí končetin, obratlů a žeber do správné pozice na kostře.
Vykopávky v jurských sedimentech lomu Kindope na fotografii z roku 1912, kde uprostřed leží holotyp druhu Dicraeosaurus hansemanni. Jsou zde vidět mnohé rozlámané kosti a také robustní povaha jednotlivých částí kostry, především ocasu a hrudníku. Jejich velikost také vynikne v porovnání s domorodým dělníkem, který stojí za nimi v pozadí. Kredit: Onbekend, převzato z Wikipedie
Němci před a i po první světové válce skutečně většinu fosilií dovezli do Německa, kde byly fosilie uloženy v Berlíně. O jejich sestavení ve velké a i dnes mediálně známé expozici se postarali zdejší technici, nevynechali ani dikreosaura, kterého reprezentoval holotyp doplněný o části z jiných jedinců a lokalit. Lebka a zbývající části byly potom vymodelovány ze sádry. Tato kostra je v expozici dodnes, právě vedle dalších fosilií kentrosaura, girafatitana a společnost jí dělá i rekonstruovaný Elaphrosaurus a Dysalotosaurus.
Možná i toto přispělo k poměrně dobrému povědomí o tomto druhu sauropoda, Dicraeosaurus není určitě, alespoň mezi zainteresovanými, neznámým pojmem. Mimo knihy Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a pravěkých zvířat se s ním můžeme setkat ještě v titulu Prehistorie nebo malé, ovšem rozsáhlé, knize Dinosauři: Speciální průvodce. V poslední jmenované ovšem je opomíjena řada jeho specifických znaků včetně struktur na krčních obratlích a je zde hodně srovnáván s diplodocidy a nadsazený je také údaj o jeho výšce (až 6 metrů oproti uznávaným 3 až 4 metrům) a i jiných mírách. Celkově se ale údaje o tomto rodu v populárně naučné literatuře zejména posledních let docela shodují.
Naleziště: souvrství Tendaguru - Tanzanie, Zimbabwe (?) Biotop: Záplavové tropické lesy
Druhy: D. hansemanni (typ.), D. sattleri Váha: 10-15 t (některé odhady až 40 t)
Strava: Nižší vegetace, šišky, plody Význam: "Dvojvidlicový ještěr" dle výrůstků na krčních obratlech
Doba: stupeň Kimmeridgian až Tithonian, před asi 155-150 mil. l. Sok: Teropodi
Délka: 12-13 m (možná až 20 m) Zařazení: Dinosauria, Saurischia, Sauropoda,
Popsán: Janensch, 1914 Diplodocoidea, Dicraeosauridae, Dicraeosaurinae
Výška: asi 3-3,2 m (možná až 4 m) Synonyma: Amargasaurus sattleri
Zdroje snímků a rekonstrukcí:
Seznam použité literatury a zdrojů:
- Gallina, P.A.; Apesteguía, S.; Canale, J.I.; Haluza, A. (2019). "A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system". Scientific Reports. 9 (Pt. 1): str. 1392.
- Gunga, H.-C.; Kirsch, K.; Rittweger, J.; Rocker, L.; Clarke, A.; Albertz, J.; Wiedemann, A.; Mokry, S.; Suthau, T.; Wehr, A.; Heinrich, W.-D. & Schultze, H.-I. (1999). "Body size and body volume distribution in two sauropods from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)". Mitteilungen des Museums für Naturkunde Berlin, Geowissenschaftliche Reihe. 2: str. 91-102.
- Harris, J.P. & Dodson, P. (2004). "A new diplodocoid sauropod dinosaur from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA". Acta Palaeontologica Polonica. 49 (Pt. 2): str. 197-210.
- Holland, W.J. (1915). "Heads and Tails: a few notes relating to the structure of sauropod dinosaurs". Annals of the Carnegie Museum. 9: str. 273-278.
- Christiansen, P. (2000). Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus. Historical Biology. 14: str. 137.
- Janensch, W. (1914). "Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten Sauropoden". Archiv für Biontologie 3: str. 81-110. - v němčině
- Myhrvold N.P.; Currie P.J. (1997). "Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids". Paleobiology. 23 (Pt. 4): str. 393-409.
- Palmer, D.; ed. (1999). Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a pravěkých zvířat. London: Marshall Editions. str. 132.
- Senter, P. (2006-08-10). Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. Journal of Zoology. 271: str. 45.
- Daniela Schwarz, Guido Fritsch (2006-05-23). Pneumatic structures in the cervical vertebrae of the Late Jurassic Tendaguru sauropods Brachiosaurus brancai and Dicraeosaurus. Ecologae Geologicae Helvetiae. 99: str. 65.
- Schwarz, D.; Frey, E.; Meyer, Ch. A. (2007). Pneumaticity and soft−tissue reconstructions in theneck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica. 52: str. 167-188.
- Schwarz, D.; Kosch, J. C. D.; Fritsch, G.; Hildebrandt, T. (2015-11-02). "Dentition and tooth replacement of Dicraeosaurus hansemanni (Dinosauria, Sauropoda, Diplodocoidea) from the Tendaguru Formation of Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (Pt. 6): e1008134
- Rauhut O.W.M.; Remes K.; Fechner R.; Cladera G.; Puerta P. (2005). "Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia". Nature. 435 (Pt. 7042): str. 670-672.
- Tschopp, E.; Octávio, M.; Benson, R.B.J. (2015-04-07). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857.
- Xing, X.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Barrett, P. M.; Regalado-Fernandez, O.R.; Mo, J.; Ma, j.; Liu, H. (2018). "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs". Nature Communications. 9 (Pt. 1): Číslo článku 2700.