Liaoningosaurus

16.01.2020 21:12

Přestože se stabilní systém klasifikace neptačích dinosaurů drží přes 120 let, výročí pomyslných 130. narozenin ji v roce 2017 překazilo a celkem úspěšně ji konkuruje alternativní dělení na řády Ornithoscelida a Saurischia (Baron et. al., 2017). A je fakt, že tato teorie má své zastání nejen mezi vědeckou veřejností, ale i v počtu sdílených anatomických znaků, přestože svým názorem nechci nikoho ovlinit, tak musím přiznat, že mám pro ni stejně velkou důveru jako pro tu "klasickou". V průběhu tzv. "dinosauří renesance" ve druhé polovině 20. století se ale objevily ještě další schémata příbuzenských vztahů mezi jednotlivými velkými skupinami dinosaurů, mezi nimi se objevil i klad Phytodinosauria předpokládaný roku 1986 Robertem T. Bakkerem (Bakker, 1986) sdružující všechny býložravé dinosaury dohromady. Jak ale víme, a jak se opakuje po generace, nic není zcela bílé nebo zcela černé, a proto můžeme říct, že klasifikace nemůže být založena jen na předpokládaných stravovacích návycích - koneckonců po hypotézách o omnivoritě ceratopsidů (Ceratopsia i Ceratopsidae; Witton, 2007 nebo Naish, 1999), heterodontosauridů (Heterodontosauridae) a prokázané živočišné složce v jídelníčku kachnozobých hadrosauridů (Hadrosauridae; Chin et. al., 2017) to není relevantní. Přesto byl ale objev, učiněný v roce 2016, neméně překvapivou záležitostí, protože patrně dost dobře prokázal, že jistý ankylosaurid Liaoningosaurus paradoxus ("Paradoxní ještěr z (provincie) Liao-ning") žil podobným způsobem jako současné sladkovodní želvy, přesněji řečeno kajmanky supí (Macrochelys temminckii) nebo kajmanky dravé (Chelydra serpentina). Při popisu před 19 lety vstoupil do povědomí paleontologické i laické veřejnosti jako skutečně velmi malý tyreoforní ankylosaur, jeho holotyp měřil pouze 34 centimetrů, čímž by atakoval post nejmenšího ptakopánvého dinosaura a i jednoho z nejmenších neptačích dinosaurů velmi rychle, kdyby se nejednalo o mládě. I to ale bylo velmi důležité, protože šlo o poměrně dobře zachovanou fosilii mláděte primitivního ankylosaura a pravděpodobně bylo po smrti ne tak dlouhou dobu po vylíhnutí. Vykazuje řadu unikátních a velice vývojově nejistých znaků, které si přiblížíme níže, u dospělých exemplářů nejspíš ve skutečnosti zaniklých, ovšem ani adultní jedinci pravděpodobně nebyli o moc větší než dva dosud nalezené exempláře (Paul, 2016). Dost možná tedy přece patřili mezi nejmenší ornitischiany, ačkoliv přesné rozměry nejsou známy, dosahující délky do 0,75 nebo 1 metru, od svých příbuzných se ale neodlišovali jen velikostně. Průběhem ontogeneze prošel jejich pancíř vývojem, tak se v některých rysech nepodobal jiným ankylosauridům i nodosauridům, jako jsou spíše trojúhelníkové osteodermy namísto obvyklých šestiúhelníkových nebo pravoúhlých, ale na ramenou měl ještě menší kostěný cvok možný považovat za osten nebo krátký trn (Xu et. al., 2001). Úžasný a neobvyklý byl ale také objev kostěného brnění i na spodní části jeho těla - podle autorů původního popisu vlastnil tento druh na břiše vlastně velmi podobný kostěný pancíř složený z kosočtverečných a šestiúhelníkových osteodermů, což je unikátní znak mezi ankylosaury obecně. Velmi se proto skutečně podobal želvám a na základě toho zaživa je i připomínal, objevují se ale názory, že jde vlastně o kusy zkamenělé kůže (Arbour et. al., 2014). Jeho skládanka navíc obsahuje skutečně zvláštní směsici znaků - jako ostré drápy na končetinách, dlouhé končetiny, přisedlé tělo, špičaté zubní korunky a také chybějící zkostnatění pánevních kostí. Přestože při popisu byly tyto znaky, spolu například se zuby na premaxile a některými neuzavřenými lebečními okny, byly označeny za pouze růstovou odchylku, po zkoumání obou exemplářů se zdá, že ve skutečnosti to byly adaptace pro vodní způsob života (Ji et. al., 2016). Úžasný je také objev rybích kostí v oblasti někdejšího trávícího traktu, Liaoningosaurus ale na její mrtvé tělo před fosilizací nedopadl, nýbrž rybu sám sežral. Plyne z toho vcelku velice jasný závěr, spolu s adaptacemi pro vodní způsob života, a sice ten, že byl predátorem lovícím ve vodním prostředí. Spolu se zvláštní směsicí jeho znaků a morfologie zubů se dá usoudit, že šlo přinejmenším o omnivora, pokud by byl ale výhradně masožravcem, tak by šlo o raritu mezi ankylosaury i ornitischiany vůbec. Stále ho ale obestírá mnoho otazníků, o jeho paleoekologii se proto budeme muset dozvědět daleko více, než učiníme jasné závěry. Výhledově ale lze říct, že dost možná atakuje post prvního masožravého ptakopánvého.

Nejisté znaky vedly od popisu liaoningosaura v roce 2001 k několika odlišným závěrům jeho systematického zařazení, kupříkladu autoři popisu jej shledali jako primitivního zástupce čeledi Nodosauridae s tím, že šlo o velice bazální evoluční větev v rámci celé čeledi (viz Xu et. al.). Vzhledem k přítomnosti znaků, které se daly označit pouze jako produkt mladého věku zkoumaného exempláře, se ale tato pozice nedala potvrdit úplně. O 3 roky později se jej potom paleontologové, ve velmi obsáhlé publikaci The Dinosauria (2nd edition), rozhodli klasifikovat jako Ankylosauria inter., právě kvůli přítomnosti závádějících znaků mladého jedince (Vickaryous et. al., 2004). Důkladnější kladistická analýza z roku 2011 pak shledává liaoningosaura jako bazálního zástupce čeledi Ankylosauridae (Thompson et. al., 2011), kombinace množství zvláštních znaků obou čeledí ale přesnější zařazení znevažuje. Přestože je to nejnovější převážně akceptováno, drobné spory přetrvávají.

Ačkoliv by Liaoningosaurus byl patrně prvním potvrzeným masožravým ornitischianem, určitě není první, u kterého byla podobná strava předpokládána. Z historie lze uvést, že někteří vývojově pokročilejší ptakopánví měli chrup velmi podobný těm u dravých troodontidů (Troodontidae) a šlo o čeleď Pachycephalosauridae, kde se tato myšlenka objevila už před několika desetiletími a dnes je rehabilitována (Pickerell, 2018). Mimo příkladů v úvodu příspěvku se ještě zdá, že primitivní stegosauři (Stegosauria) jako Isaberrysaura mollensis mohli být také příležitostnými všežravci (Salgado et. al., 2017), což výrazně rozšiřuje ekologické niky vlastně všech velkých skupin ptakopánvých. Do budoucna tedy možná o masožravých druzích tohoto řádu, kterým nejspíš i tento čínský ankylosaur byl, ještě uslyšíme.


Imitátor želv a další překvapení

Kdyby se tento drobný tyreoforan nestal zvláštní kvůli své ekologii, dozajista by byl stále cenným příkladem mláděte ankylosaura s velmi netypickými znaky pro ostatní příslušníky skupiny. Ve skutečnosti nese řadu skutečně unikátních znaků a mimo několika výše uvedených jde ještě o přítomnost otvoru ve spodní čelisti (fenestrae mandibularis) a také antorbitálního okna na lebce. Přidávají se k tomu ještě zuby na premaxile, jejich velikost, kostěný pancíř na břiše (ovšem nemusí nutně jít o osteodermy, ale o fosilizovanou kůži - viz Arbour et. al., 2014) a také nesrostlé kosti pánve. V době popisu byly veškeré tyto znaky chápány jako součást morfologie juvenilních jedinců, i původní holotyp IVPP V12560 nebyl větší než 34 centimetrů a zaživa vážil tento exemplář pod 1 kilogram (Xu et. al.).

S tímto úvodem se dostal i populárně naučné literatury, nebyly totiž známa žádná další takto malá mláďata neptačích dinosaurů z podřádu Ankylosauria, takže to bylo dozajista přitažlivé téma stejně jako přítomnost zvláštního kostěného brnění na spodní straně těla.

Jenže po objevu druhého exempláře začalo být jasné, že tyto anatomické znaky na kostře vlastně nemusely zcela souviset s odhadovaným věkem zkoumaných jedinců, ale ve skutečnosti to byly adaptace pro semiakvatický způsob života. Víme, že v minulosti byly mnohé druhy ankylosaurů srovnávány se želvami a navzdory jejich metabolismu i paleoekologii se tento přístup dá praktikovat třeba při zkoumání jejich reprodukce, nikdy se ale nepovedlo prokázat, že by nějaký druh žil ve vodním prostředí alespoň v části jeho života. Ovšem jejich ekologická rozmanitost byla pravděpodobně daleko větší, než jsme dosud předpokládali - zatímco většina druhů se živila spíše přízemní vegetací (Mallon et. al., 2013), tak jiné druhy mohly rozhrabávat termitiště a podobat se tedy mravenečníkům velkým (Myrmecophaga tridactyla), šlo třeba o druh Pinacosaurus grangeri ze svrchnokřídového Mongolska (Hill et. al., 2015).

Holotypní exemplář IVPP V12560 vystavený v Pekingském přírodovědném muzeu, pochopitelně vyfocený zblízka pro lepší viditelnost detailů. Dodnes budí druh Liaoningosaurus paradoxus mnohé kontroverze a otázky okolo jeho paleoekologie, viktoriánští paleontologové by si patrně nikdy nepomysleli, že z Číny přijde zpráva o objevu obojživelného příbuzného anglického rodu Hylaeosaurus jen o velikosti psa a pravděpodobně rybožravého. Jakoby i autoři popisu tušili, že něco takového přijde, druhový přídomek paradoxus je skutečně trefný. Kredit: Jonathan Chen, převzato z Wikipedie

A pak tu je samozřejmě právě Liaoningosaurus, který byl skoro doslova "usvědčen" z požírání ryb a patrně i dalších vodních organismů s tím, že právě spodnokřídová sladkovodní ryba byla nalezena v jeho trávícím traktu. Spolu s morfologií jeho zubních korunek, drápy na končetinách a několika dalšími znaky se dá říct, že šlo pravděpodobně o prvního prokazatelně masožravého nebo přinejmenším všežravého ankylosaura a ptakopánvého vůbec (viz Ji et. al.). Takto podané to možná nezní jako něco, čemu bychom měli věnovat větší pozornost, ale jinými slovy jde o dost možná aktivně lovícího dravého zástupce skupiny téměř výhradně herbivorů a skoro i megaherbivorů, navíc žijící převážnou část ve vodě a nepřesahující velikost menšího psa.

Hovoří pro to i některá další zjištění, protože obě fosilie byly nalezeny ve sladkovodních sedimentech a celkový tvar těla liaoningosaura se podobá spíše semiakvatickým živočichům. Ocas se zdá být pružný, není opatřený ocasním kyjem, který by nejspíš kladl pořádný odpor, a navíc mohl být i řádně silný. Ve stavbě center ocasních obratlů se značně podobá severoamerickému rodu Gargoyleosaurus ze svrchní jury, protože jsou stejně dlouhé jako vysoké. Také chevrony, což jsou spodní výčnělky obratlů, jsou v pozici vzájemného blokování, ale pohybu do stran to pravděpodobně nebránilo.

Drápy na končetinách mohly zároveň sloužit i k hrabání nor a úkrytů v jemnějším sedimentů při říčních březích. Končetiny také nesou další automorfismus a znak juvenilního jedince, sice že zadní jsou dvakrát delší než přední. A pokud se skutečně jedná o kůži na spodní straně jeho břicha a hrudníku, možná sloužila k obraně stejně jako skutečný pancíř. V tomto případě by se tento druh podobal želvě až neskutečně přesně, vzhledem k tomu, že vlastnil osteodermy na jeho bocích a hřbetě a vytvářel strukturu podobnou skutečnému želvímu krunýři.

Pomyslně podtrženo a sečteno, Liaoningosaurus vykazuje velké množství znaků a souvislostí indikujících semiakvatický životní styl. Přestože některé z nich mohou a pravděpodobně jsou důsledkem mladého věku zachovaných jedinců, většina potvrzuje fakt, že šlo o živočicha s ekologií současných masožravých sladkovodních želv.


Teorie proč

Zbývá jen vyřešit, co vlastně vedlo k přesunu tohoto živočicha do vody. Přes potravní konkurenci jiných druhů dravců jako choristoderanů (Choristodera), rodů Monjurosuchus a Hyphalosaurus, a aktivní nebezpečí hrozící od krokodýlů (Crocodylomorpha) a případně i teropodů (Theropoda) musel existovat docela dobrý důvod pro přesun původně býložravého předka tohoto rodu do vody a přizpůsobení se tomuto prostředí. Nabízí se několik hypotéz, jako je lepší poloha partnerů při kopulaci, menší hrozby než na souši, přítomnost nezaplněných potravních nik nebo obsazení ekologické pozice na základě čistě progresivní povahy vývoje neptačích dinosaurů jako jiných skupin. Osobně bych se přiklonil k tomu, že patrně dvě poslední jmenované budou asi nejblíže skutečné povaze přesunu tohoto druhu do vody.

Srovnání liaoningosaura se současnými druhy semiakvatických druhů sladkovodních plazů asi nejlépe platí u želv, jak jsme si již řekli, a jmenovitě u zmíněných kajmanek. Tyto poměrně nebezpečné želvy obývají močálovité oblasti na jihovýchodě Spojených států a vedle nich žije ve stejném prostředí velice podobný ekosystém tomu, který existoval v čínské spodní křídě. Vyskytuje se zde množství dalších druhů želv, aligátoři (Alligator mississipiensis), menší masožraví obojživelníci, žáby a bezobratlí. Početní jsou zde také ptáci, ve spodnokřídové Číně by je nahradili jejich primitivní příbuzní jako Sinornis a Jeholornis, vedle nich i početní neptačí teropodi pohybující se v korunách stromů (rody Tianyuraptor, Graciliraptor, Sinusonasus, Zhenyuanlong nebo Sinornithosaurus).

Liaoningosaurus se tedy vody mohl dostat i přes nátlak ze strany jiných dravců, našel si svou vlastní vývojovou cestu k dosažení stabilní ekologické pozice a pravděpodobně se přizpůsobil i v dalších aspektech svého života. Zasáhnout ho ale mohla změna klimatu nebo rozpoložení ekosystémů ve spodní křídě, v mladších vrstvách souvrství Jiufotang se jeho fosilie nevyskytují nebo zatím nebyly nalezeny. Každopádně ale stoupl počet choristoderanů, kteří pro něj mohli představovat aktivní konkurenci (Chunling et. al., 2005; Gao & Fox, 2005).


Nevěřící Tomáš

Je otázkou, jak moc byl Liaoningosaurus početný v oblastech souvrství Yixian v severovýchodní Číně v době jeho výskytu před asi 122 miliony let, protože dosud byly nalezeny jen dva exempláře a oba dvou jsou mláďaty. Znaky uvedené výše pak mohly z praktického hlediska bránit jejich drobnější těla v nepřátelském prostředí, kupříkladu pevnější kůže na břiše se mohla hodit, protože při jeho velikosti mu hrozilo nebezpečí útoku zespodu od větších dravců jako krokodýlů.

Také ne všichni paleontologové jsou přesvědčeni, že vedl semiakvatický masožravý způsob života do dospělosti a některé zdroje to odsuzují jako holý nesmysl. Pokud omluvíte opětovné projevení subjektivního stanoviska, zní to jako nesmyslná hloupost úplně tento životní styl odepsat. Šiřitelé tohoto názoru tedy nejspíš vycházejí z představy klasického pohledu o potravě této skupiny dinosaurů a odmítají jakýkoliv jiný názor. S měnícím se úhlem pohledu je ale podobný přístup docela nesmyslný.

Ozvaly se ale hlasy o celkové proměně ekologie těchto dinosaurů v průběhu jejich vývoje a ve své podstatě nemůžeme vyloučit, že dospělci přešli z oblastí jezer na souš a živili se převážně na vegetaci. A faktem zůstává, že i někteří dnešní býložravci jsou v mládí přizpůsobení jako dravci pro doplnění důležitých bílkovin nebo jiných organických molekul pro správný růst. Juvenilní jedinci proto mohli být přizpůsobení na život v jezerech, lov ryb a jiných organismů jako příčina pro správný růst, možná i kvůli chladnějšímu klimatu v souvrství Yixian v době jeho výskytu (Amiot et. al., 2011). Objevily se, spolu s předchozími, názory, že vzhledem k jeho končetinám by těžko chytil nějakého živočicha a ve vodě hledal spíše úkryt a potravu v podobě vodních rostlin.

Spekulativní, ovšem dobře podložená, rekonstrukce druhu Liaoningosaurus paradoxus při lovu sladkovodních ryb v čínských jezerech před 122 miliony let. Paleoekologie tohoto živočicha je dodnes předmětem sporů a debat, ale zdá se, že skutečně šlo o prvního masožravého a semiakvatického ptakopánvého dinosaura s velmi zvláštní tělesnou morfologií. Stále ale tápeme nad tím, jak vypadali dospělí jedinci, tj. nakolik se lišili od mláďat. Kredit: Ji et. al., 2016; převzato z webu Scientific American

Veškeré tyto argumenty jsou ale vesměs nesmyslné, protože při pohybu v prostředí s množstvím větších dravců by se těžko ochránil při své velikosti a otázkou je, zda mu vodní rostliny byly dostatečně velkou nutriční motivací pro tento risk (což se nedá vyloučit, protože se zde rozmáhaly kvetoucí rostliny i ve vodním prostředí a ty mohly být nutričně výhodnější než suchozemské cykasy nebo kapradiny). A také by nemusel aktivně lovit ryby nebo jiné jezerní organismy, nýbrž čekat na zakaleném dně než se naskytne vhodná příležitost. Podobně jako kajmanek mu navíc mohl napomoct útvar v jejich tlamě, který se podobá komíhajícími se červu, u ankylosauridů byla širší variace hyoidních kostí a tedy i jazyka (viz Hill et. al.) a v zásadě se podobný útvar nemůže v tlamě liaoningosaura vyloučit. Kromě toho se zdá, že dospělci nebyli o moc větší a pravděpodobně tedy sdíleli stejné prostředí i potravu, takže se jejich ekologie nemusela výrazně lišit od mladých jedinců. Nedořešenou otázkou ale je, jestli se úroveň jeho metabolismu třeba v zimních měsících zpomalila kvůli přečkání nepříznivých podmínek. Vzhledem k jeho předpokládané teplokrevnosti je ale možné, že byl aktivní po celý rok a v zimě se jeho metabolismus přizpůsobil případné absenci potravy. Také kopulace mohla probíhat ve vodě.

Pokud tedy vezmeme v potaz veškeré posuzované skutečnosti, je jasné, že alespoň v raných stadiích života byl tento čínský ankylosaur vodním živočichem a pravděpodobně masožravcem, který obýval stejné potravní a ekologické niky jakou dravé sladkovodní želvy současnosti. Do dospělosti, pokud se jeho životní styl nezměnil, si tyto aspekty života ponechal a obýval jezera a tůně s tím, že se živil na vodních organismech větší velikosti. Liaoningosaurus představuje tedy úžasný příklad raného ankylosaurida s velmi zvláštní paleoekologií a do budoucna bychom mohli objevit více jeho fosilního materiálu a možná i dospělých jedinců.

Naleziště: souvrství Yixian - provincie Liao-ning, Čína | Biotop: Jezerní plochy, břehy

Druh: L. paradoxus                                                    Váha: okolo 0,5 kg, spíše nejistá

Strava: Vodní živočichové, možná i vegetace                Význam: "Ještěr z (provincie) Liao-ning" dle místa nálezu

Doba: stupeň Albian, před přibližně 122 mil. l.            | Sok: Krokodýli, teropodi, choristodeři

Délka: 34 cm, adultní jedinci mají nejisté rozměry         Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Ornithischia,

Popsán: Xu et. al., 2001                                             Genasauria, Thyreophora, Ankylosauria, Ankylosauridae (?)

Výška: zhruba 10 cm, spíše nejistá                            | Synonyma: Žádná

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

Seznam použité literatury a zdrojů:

  • Amiot, R.; Wang, X.; Zhou, Z.; Xiaolin Wang, X.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Hibino, T.; Kusuhashi, N.; Mo, J.; Suteethorn, V.; Yuanqing Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2011). "Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (Pt. 13): str. 5179-5183.
  • Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Bell, P. R.; Currie, P. J. (2014). "Epidermal and dermal integumentary structures of ankylosaurian dinosaurs". Journal of Morphology. 275 (Pt. 1): str. 39-50.
  • Bakker, Robert T. (1986). "The Dinosaur Heresies". William Morrow, str.
  • Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul (2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" (PDF). Nature. 543 (Pt. 7646): str. 501-506.
  • Gao, C.; Lu, J.; Liu, J.; Ji, Q. (2005). "New choristodera from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation in Chaoyang area, Liaoning China". Geological Review (in Chinese). 51 (Pt. 6): str. 694-697.
  • Gao, K.-Q.; Fox, R.C. (2005). "A new choristodere (Reptilia: Diapsida) from the Lower Cretaceous of western Liaoning Province, China, and phylogenetic relationships of Monjurosuchidae". Zoological Journal of the Linnean Society. 145 (Pt. 3): str. 427-444.
  • Hill, R.; D'Emic, M.; Bever, G.; Norell, M. (2015). "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia". Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/zoj.12293
  • Chin, K.; Feldmann, R.M.; Tashman, J.N. (2017). "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7 (Pt. 1): 11163; doi: 10.1038/s41598-017-11538-w
  • Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang X.; Ji, Y. (2016). "Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China". Journal of Geology. 40 (Pt. 2).
  • Mallon, J.C; Evans, D.C.; Ryan, M.J.; Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: str. 14.
  • Naish, D. (1999). "EVIL FANGED CERAPODANS". Archives of the Dinosaur Mailing List.
  • Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd Edition)". Princeton University Press, str. 259.
  • Pickrell, John (2018). "Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests". National Geographic.
  • Salgado, L.; Canudo, J.I.; Garrido, A.C.; Moreno-Azanza, M.; Martínez, L.C.A.; Coria, R.A.; Gasca, J.M. (2017). "A new primitive Neornithischian dinosaur from the Jurassic of Patagonia with gut contents". Scientific Reports. 7: 42778.
  • Thompson, R.S.; Parish, J.C.; Maidment, S.C.R.; Barrett, P.M. (2011). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (Pt. 2): str. 301-312.
  • Vickaryous, Maryanska, Weishampel (2004). "Ankylosauria". in The Dinosauria (2nd edition), Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H., editors. University of California Press.

  • Xu, X.; Wang, X.-L.; You, H.-L. (2001). "A juvenile ankylosaur from China". Naturwissenschaften, 88 (Pt. 7): str. 297-300.