Sarcosaurus

04.01.2020 18:17

Velké vymírání na konci triasu doslova otevřelo neptačím dinosaurům cestu ke všeobecné dominanci nad světovými pevninami, současné výzkumy ukazují, že na všech místech ještě nebyli předními velkými živočichy bez konkurence (kupříkladu Sulej et. al., 2018) od jejich vzdálených vývojových příbuzných, kteří i pro větší druhy mohli představovat smrtelné nebezpečí (Benton, 1986; Niedźwiedzki et. al., 2011; Tolchard et. al., 2019 aj.). Kataklyzmat na konci triasu ale umožnil jejich dominanci a velmi rychle se jim podařilo obsadit i posty nejvýše položených dravců v ekosystémech, do té doby obsazených především velkými zástupci kladu Loricata, a znamenalo to i globální změny v jejich velikosti. V triasu (až na vyjímky jako Herrerasaurus, Tawa nebo Coelophysis) se vyskytovali povětšinou teropodi ne větší než 3 metry a to šlo spíše o vzácné jevy, už ve spodní juře ale už běžně dosahovali draví dinosauři délky přes 4 až 5 metrů a jejich váha se pohybovala mezi 0,5 až 1 tunou. Přestože anglický Sarcosaurus woodi ("Woodův masitý ještěr") patřil velikosti spíše k dolní hranici a kupříkladu antarktický Cryolophosaurus byl oproti němu až dvojnásobně velký, ve svých ekosystémech nebyl zanedbatelným jevem a mohl plnit niky aktivních dravců, mrchožroutů i příležitostných lovců ve smečkách. Obýval současnou střední Anglii, hrabství Leicestershire, která byla roztříštěna na množství ostrovů a svou podobu proto připomínala Karibik nebo Papuu Novou Guineu a Novou Kaledonii, ostatně i její klimat byl subtropický s množstvím teplomilných jehličnanů a všudypřítomnými drobnými bezobratlými představujícími i potravu pro tyto masožravce. Kvůli velkému geografickému rozptylu vrstev tzv. Modrého Liasu, souvrství zahrnujícího také několik menších geologických formací, se lze jen domnívat, že se v jeho domovině vyskytovala i suchozemská fauna z jeho jižních nebo západních částí, jmenovitě pak šlo o tyreoforany dosud neznámého druhu (Thyreophora indet.) a také ti z rodu Scelidosaurus (Weishampel et. al., 2004). Víme také, že se zde vyskytovali i další teropodi, ale o jejich zařazení se vedou spory nebo jsou považováni právě za sarkosaura (viz Weishampel et. al.). Zpátky ale k hlavnímu tématu, jednalo se o ladného masožravce vyskytujícího se poblíž pobřeží, kde dost možná i požíral vyplavené mořské zbytky amonitů (Ammonoidea), mořských plazů z rodu Eretmosaurus i jiných, ryb (Actiopterygii), belemnitů (Belemnitida) nebo dalších. Tyto zbytky mohly být i důležitou součástí jeho jídelníčku, přinejmenším stejnou měrou na něm ale podíleli i suchozemští živočichové jako hmyz, ještěři, menší druhy dinosaurů a obojživelníci, nedá se ale vyloučit smečkový lov pro skolení i větších živočichů jako právě skelidosaurů, pokud se jejich areál rozšíření překrýval. Tělesnou stavbou se podobal dilofosauridům a koelofyzoidům, s tím, že do druhé jmenované skupiny nejspíš i patřil, a měl relativně štíhlé tělo s dlouhým nezpevněným ocasem a i docela dlouhými předními končetinami. Tato část těla mu mohla být nápomocna i při lovu kořisti, zvláště pokud byla menší velikosti. O stavbě jeho lebky se toho mnoho neví, předpokládá se, že byla gracilní s čelistmi, které se silou nedaly srovnat s pozdějšími ceratosaury a tyranosauridy (Tyrannosauridae), ale k drcení broučích krovek a měkkých kostí ryb se hodily. Rekonstrukce a celkový vzhled jeho těla se ale významně liší na základě interpretace druhu jako takového. Patrně ale vlastnil pernatý pokryv těla a pohyboval se také v prostoru nevelkých subtropických lesů krátce po začátku jurské periody.

Existují náznaky, že by ve skutečnosti mohl být Sarcosaurus podstatně větším teropodním dinosaurem s délkou až okolo 6 metrů, kterými jsou fosilie teropoda známého jako "Liassaurus huenei" (Welles et. al., 1995) a v současnosti považované za nomen nudum. Do toho problému také zasahuje v některých úsecích také nepříliš jasná historie sarkosaura a fosilie sice nese některé znaky podobné v mnoha ohledech jeho fosiliím, ovšem jde o plesiomorfismy a kvůli stavu zkameněliny "liassaura" se nedá k samostatnému rodu přiřadit. Můžeme se proto jen domnívat, že mohli být sarkosauři větší dravci s daleko širším areálem rozšíření, jak by naznačovaly další fosilie nedeterminovaných teropodů přiřazených buď ke kladu Ceratosauria nebo k nim. Je také možné, že veškeré tyto fosilie představují jednotlivé tvarové variace z různých území výskytu rodu, ale pro takové závěry bychom potřebovali více průkazného materiálu.

Možná právě kvůli své historii a nekompletnosti nálezů, Sarcosaurus není příliš populárním objektem vědeckého zájmu a knihách nebo publikacích pro širší veřejnost se téměř neobjevuje (jeho rekonstrukce podobné dilofosauridům vystavují dinoparky Baltów a Krasiejów). Přesto je jedním z důležitých druhů teropodů žijících v Evropě krátce po přelomu triasu a jury a dokumentuje jejich druhovou rozmanitost v severní Anglii v tomto období. Je nejspíš i nejseverněji objeveným teropodem z této doby na "starém kontinentu" a při této poloze a jeho přibližném systematickém zařazení by mohl napomoci i při studiu paleogeografie raných teropodů známých v severní Evropě a Grónsku (viz Weishampel et. al.; Gierliński & Ahlberg, 1994), fragmentární povaha jeho fosilií si ale žádá další přesný výzkum.


Můj dinosaurus je jiný než ten tvůj

Podobně jako většina jurských teropodů z oblasti současné Velké Británie má i Sarcosaurus ne zcela přehlednou historii, která zahrnuje i zařazení pod rod Megalosaurus a také nekompletní nálezy vedoucí k otazníkům, kam skutečně tohoto tvora zařadit. Za dobu letošních 99 let od vědeckého popisu vystřídal hned několik rodových jmen a také, jak bylo řečeno výše, se i jeho rekonstrukce odvíjely od aktuálního systematického zařazení.

Všechno začalo nálezem kostí pánve, nekompletního dorzálního obratle a proximální (horní) části levé stehenní kosti ve vrstvách tzv. Modrého liasu u vesnice Barrow-on-Soar v hrabství Leicestershire, které objevil jistý S.L. Wood a jednalo o lehce mladší vrstvy než ty, ve kterých byli o více než půlstoletí předtím nalezeny fosilie velkých a dnes velmi dobře známých mořských plazů (exemplář přezdívaný "Barrow Kipper", dříve druh Plesiosaurus megacephalus a dnes jako Atychodracon megacephalus). Zmíněný nález popsal potom roku 1921 britský paleontolog Charles William Andrews a stanovil k němu jméno Sarcosaurus woodi v odkazu na objevitele fosilií, byl uložen jako exemplář BMNH 4840/1. Autor popisu si byl vědom, že nešlo o úplně malého dravce, jelikož nalezená horní část femuru dosahovala délky 31,5 centimetru. Zařadil jej jako bazálního zástupce čeledi Megalosauridae (Andrews, 1921).

Ilustrace k práci Charlese W. Andrewse, kde popsal typový druh Sarcosaurus woodi, s rekonstrukcí horní části femuru, nekompletního obratle a také pánevní kosti nalezené na severu střední Anglie. Nemohl v té době tušit, že před ní leží fosilie tvora, který patřil k vůbec prvním teropodům existujících v Evropě po vymírání na konci triasu, které se podařilo zdokumentovat. Fragmentární povaha fosilií ale znemožňuje znát jakékoli bližší detaily. Kredit: C.W. Andrews, převzato z Wikipedie

Zmatek nastal teprve ve chvíli, kdy úspěšný německý paleontolog Friedrich von Huene popsal roku 1932 další druh Sarcosaurus andrewsi na základě dodatečných fosilií označených jako exemplář BMNH R3542 sestávajícího z tibii o délce 44,5 centimetru (von Huene, 1932). Tuto fosilii nalezl a předběžně popsal už roku 1908 paleontolog Arthur Smith Woodward ve Wilmcote v sousedním hrabství Warwickshire, ale nestanovil žádné oficiální rodové či druhové jméno a tady na něj navázal von Huene s popisem. Woodward, jak bylo obvyklé, ho považoval megalosaurida (Woodward, 1908). O pár let dříve, v roce 1926, von Huene také nazval druh Magnosaurus lyddekeri z vrstev Modrého liasu na základě zubu (BMNH 41352) a bohužel ve stejné studii z roku 1932 rozlišil a popsal nový druh Magnosaurus woodwardi. Jakoby toho nebylo málo, ještě v této studii stačil zpochybnit validitu druhu Sarcosaurus woodi a zahrnul ho právě pod magnosaura jako M. woodi. A přestože později uznal validitu druhu S. andrewsi (von Huene, 1956), tak pro paleontologickou veřejnost to znamenalo zmatení. Navíc to bylo způsobeno i tím, že v roce 1932 von Huene připoměl i nález nekompletního skeletu uloženém v muzeu ve Warwicku ze stejných vrstev, a německý paleontolog ho přisoudil jako zástupce původního typového druhu s  přezdívkou "Liassaurus". K tomuto exempláři se ale dostaneme ještě o něco později.

Nepochopení studie druhých druhů rodů Sarcosaurus a Magnosaurus patrně také stálo za tím, že druh Sarcosaurus andrewsi roku 1974 reklasifikoval paleontolog Michael Waldman pod rod Megalosaurus jako M. andrewsi (Waldman, 1974), protože ho považoval za megalosaurida a navázal tak na dříve tradovaný názor o systematice těchto pozůstatků. Usoudil tak ale možná i důvodu velikosti tohoto pozůstatku, výrazně většího než u typového druhu sarkosaura, ale znamenalo to, že oba dva druhy rodu Sarcosaurus byly považovány za megalosauridy a ještě pod jinými rody. S jejich validitou to tedy nevypadalo nejlépe, ovšem v 80. letech se jako první objevily pochybnosti nad tímto zařazením.

Siluety obou materiálů, toho z Warwickského muzea a s označením "Liassaurus huenei" a holotypu, s měřítkem pro představu jejich velikosti. Přestože je zde Warwicský exemplář menší velikosti, dle informací mně známých by to právě měl být tento exemplář, který rozšířuje velikostní spektrum sarkosaura o polovinu. Tato interpretace možná souvisí s extrapolací holotypu založenou na rodech Saltriovenator a Berberosaurus, kteří patří ke kladu ceratosaurů. Kredit: Eotyrannu5, převzato z Wikipedie

Roku 1984 přišel paleontolog Samuel Welles, že Sarcosaurus je ve skutečnosti validním rodem, s typovým druhem S. woodi, s mnohem bazálnější pozicí v čeledi Coelophysidae (Welles, 1984). Tehdy už byl uznán jako samostatný rod, který byl střídavě řazen ke koelofyzoidům (viz Welles; Carrano et. al., 2005) a ceratosaurům (Gauthier, 1986; Ezcurra, 2012 (nepublikováno)). Bylo ovšem jasné, že šlo o mnohem primitivnějšího masožravce, než se původně soudilo, a mající pravděpodobně vazby na primitivní teropody stojícími ještě před tetanurami (Tetanurae). A také druh Sarcosaurus andrewsi byl označen za možný validní, nicméně od typového ho odlišuje pouze velikost. Podle některých dřívějších závěrů potom oba druhy postrádají platnost kvůli nedostatku specifických automorfií (Naish & Martill, 2007), dnes se ovšem tento názor považuje za překonaný a recentní výzkumy jej považují za teropoda s vazbami na čeleď Dilophosauridae (Cau et. al., 2018) nebo koelofyzoida, na čemž se vědecká majorita shoduje nejvíce.

Konečně v roce 1995 Welles a paleontologové Stephan Pickering a H.P. Powell znovu připomněli exemplář zmiňovaný von Huenem a neformálně ho označili za druh "Liassaurus huenei" v duchu jeho odkazu. Nicméně toto jméno nebylo nikdy vědecky uznáno a je považované za nomen nudum, již zmíněné fosilie by potom možná mohly patřit primitivnímu ceratosaurovi dlouhému snad až 6 metrů, čímž by představoval jednoho z největších raně jurských teropodů Evropy. Stejně jako von Huene ale došli i jiní vědci k tomu, že by mohlo jít o exemplář sarkosaura (Carrano & Sampson, 2004) a je někdy řazen jako cf. Sarcosaurus woodi. Nutno podotknout, že na obou fosiliích se vyskytují takové znaky, že žádný z první nechybí na té druhé. Podobají se především ve stavbě femuru, ale bohužel jakýkoli podobnost může být pouze náhodná - už nahoře bylo uvedeno, že jde o plesiomorfie a tedy znaky, které byly přítomné u vzdáleného vývojového předka obou taxonů a nevypovídají o jejich společném předku, v tomto případě o příslušnosti k jedinému rodu. Jistě to ale není naposledy, kdy o tomto lehce enigmatickém rodu uslyšíme.

Naleziště: hrabství Leicestershire - Anglie            | Biotop: Subtropické ostrovní ekosystémy

Druh: S. woodi (typ.), S. andrewsi (?)                    Váha: v rozmezí několika desítek kilogramů

Strava: Drobní živočichové, mořské zdechliny         Význam: "Masitý ještěr" dle poředpokládané mohutnosti

Doba: stupeň Sinemurian, před zhruba 194 mil. l. | Sok: Jiní teropodi (případně), tyreofoři, ve vodě rhomaleosauridi

Délka: 3,5 m (až 6 m?)                                        Zařazení: Dinosauria, Ornithoscelida, Theropoda,

Popsán: Andrews, 1921                                        Neotheropoda, Coelophysoidea

Výška: do 1,3 m                                                | Synonyma: Magnosaurus woodwardi, Magnosaurus lyddekeri, Megalosaurus woodi, "Liassaurus huenei" (?)

Zdroje snímků a rekonstrukcí:

Seznam použité literatury a zdrojů:

  • Andrews, C.W. (1921). "On some remains of a theropodous dinosaur from the Lower Lias of Barrow-on-Soar". Annals and Magazine of Natural History. Series 9, 8: str. 570-576.
  • Benton, M.J. (1986). "The late Triassic reptile Teratosaurus - a rauisuchian, not a dinosaur". Palaeontology 29: str. 293-301.
  • Carrano and Sampson (2004). "A review of coelophysoids (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Europe, with comments on the late history of the Coelophysoidea." N. Jb. Geol. Palaont. Mh., 2004 (Pt. 9): str. 537-558.
  • Carrano, M.T.; Hutchinson, J.R.; Sampson, S.D. (2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (Pt. 4): str. 835-849.
  • Dal Sasso C.; Maganuco S.; Cau A. (2018). The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ. 6: e5976
  • Ezcurra, M. (2012). Phylogenetic analysis of Late Triassic - Early Jurassic neotheropod dinosaurs: Implications for the early theropod radiation. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2012, 91.
  • Gauthier, J.A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". In: The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.), Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: str. 1-55.
  • Gierliński, G.; Ahlberg, A. (1994). "Late triassic and early jurassic dinosaur footprints in the höganäs formation of southern Sweden". Ichnos. 3 (Pt. 2): str. 99.
  • Huene, F. von (1956). "Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden". Gustav Fischer Verlag, Jena. str. 716.
  • Naish, D.; Martill, D.M. (2007). "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia". Journal of the Geological Society, London 164: str. 493-510.
  • Niedźwiedzki, G.; Sulej, T.; Dzik, J. (2012). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 57 (Pt. 2): str. 251-256.
  • Pickering, S.; Welles, S.P.; Powell, H.P. (1995). Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing. Capitola, California. str. 478.
  • Sulej, T.; Niedźwiedzki, G. (2018). "An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs". Science. 363 (Pt. 6422): str. 78-80.
  • Tolchard, F.; Nesbitt, S.J.; Desojo, J.B.; Viglietti, P.; Butler, R.J.; Choiniere, J.N. (2019). ""Rauisuchian" material from the Lower Elliot Formation of South Africa: implications for Late Triassic biogeography and biostratigraphy". Journal of African Earth Sciences. 160: článek 103610.
  • von Huene, F., (1932). "Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Palaeontologie. 1 (Pt.4): str. 361. - v němčině
  • Waldman, M. 1974. "Megalosaurids from the Bajocian (Middle Jurassic) of Dorset". Paleontology. 17 (Pt. 2): str. 325-339.
  • Weishampel, D.B.; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Late Triassic, North America)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinos
  • Welles, S.P. (1984). "Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons". Palaeontographica Abteilung A. 185: str. 85-180.
  • Woodward, A.S. (1908). "Note on a megalosaurian tibia from the Lower Lias of Wilmcote, Warwickshire". Annals and Magazine of Natural History. 8 (Pt. 1): str. 257-259.