Azhdarchidé z jižních krajů - Co víme a co nevíme

Zástupci čeledi Azhdarchidae, tedy evolučně pokročilých pterosaurů (Pterosauria) s bezzubými čelistmi, gracilní stavbou těla a životním stylem převážně podobným se současnými supy nebo kondory (Cathartidae), jsou dnes širokou veřejností vnímani jako obrovští mrchožraví ptakoještěři reprezentovaní rody Quetzalcoatlus nebo Hatzegopteryx z nejsvrchnější křídy převážně severní polokoule. Vnímáme je jako patrně největší známé létající živočichy všech dob s rozpětím až přes 12 metrů (v případě dosud nepojmenovaného druhu, "Drákula", z Transylvánie možná dokonce i více), kteří se živili aktivním lovem na zemi nebo pojídáním zdechlin.

Oba výše jmenované druhy jsou známé z asambláží organismů maastrichtské megafauny, zatím kvecalkoatlus lovil v oblasti současného Texasu a patrně i Montany nebo Wyomingu a Alberty ve společnosti druhů jako Tyrannosaurus rex a Triceratops horridus, hatzegopteryxové se pohybovali v oblasti současného západního Rumunska na ostrově Hateg v sousedství tzv. trpasličích dinosaurů, kteří se pravděpodobně stávali i jejich kořistí. I jiní azhdarchidní ptakoještěři se objevovali převážně v oblasti severní polokoule, byli to další obři jako Arambourgiania philadelphiae, ale také typový druh čeledi, Azhdarcho lancicollis.

Víme také, že zde se pravděpodobně celá skupina, včetně širšího kladu Azhdarchoidea, vyvinula a to v době svrchní jury až spodní křídy (pravděpodobně v současné Eurasii, za možné lokality připadají v úvahu Velká Británie nebo Čína). Naproti tomu, na jižní polokouli a ve zmíněném období v oblasti bývalé Gondwany jsou jejich fosilie vzácnější záležitostí, nálezy odtud představují především jejich vzdálení příbuzní z kladu Tapejaromorpha, čeledi Dsungaripteridae a popřípadě bazálnější příbuzní. V tomto příspěvku budou tedy představeny nálezy, popsané, pojmenované, ale i dosud nepopsané a nepojmenované taxony, z jižní polokoule, které pod čeleď Azhdarchidae spadají nebo jsou k ní paleontologickou majoritou a zdroji řazeny.

Typový druh celé čeledi, kazašsko-uzbekistánský zástupce Azhdarcho lancicollis, byl sice první rozeznaný zástupce čeledi zmíněný ve vědecké literatuře, ale azhdarchidní ptakoještěři byli v úlomkovitých nálezech rozeznáni již dříve, avšak se jim nedostalo spravného zařazení. Před ním byly popsány další 4 druhy, které do této čeledi dnes řadíme (včetně českého rodu Cretornis), ale žádný z nich z jižní polokoule nepocházel. Na základě známých dat je ale pravděpodobné, že i zde se azhdarchidní ptakoještěři ve svrchní křídě vyskytovali. Kredit: Fabrizio de Rossi, převzato z webu Pteros

Pro přehlednější výčet začněme taxony, které mají platný (k červenci 2020) vědecký popis a mohou být odlišeny od ostatních na základě diagnostických znaků. Zástupci čeledi Azhdarchidae (popřípadě nadčeledi Azhdarchoidea) jsou v tomto směru reprezentováni druhy Aerotitan sudamericanus, Argentinadraco barrealensis, Alanqa saharica a Phosphatodraco mauritanicus, kteří pocházejí z lokalit v Argentině a Maroku, konkrétně jde o souvrství Allen, Portezuelo, Kem Kem a pánev Ouled Abdoun. Tito ptakoještěři obývali dvě poměrně rozdílné oblast v nepříliš velkých geologických rozestupech, Argentinadraco je pouze o několik milionů let mladší než rod Alanqa, Phosphatodraco je také mladším rodem než Aerotitan. Je ovšem zajímavé, že velikostně si tito dravci byli poměrně podobní, k charakteristickým znakům a paleoekologii těchto druhů bude ovšem blíže pojednáno níže v příspěvku. Stejný postup bude platný i u jejich systematického zařazení či připomínkách k němu.

Fosilie ptakoještěrů ze svrchní křídy, které zdroje či výzkumy řadí jako fosilie čeledi azhdarchidů, ale pocházejí z daleko širšího areálu na všech bývalých gondwanských kontinentech s výjimkou Indie a Antarktidy, a jde o souvrství Plottier, Lapurr Sandstone ("Turkana Grits"), Miria, Tahora a Logbadjeck/Mungo River. Tyto geologické formace se nacházejí poměrně rozptýleny po jižní polokouli a ve svrchní křídě byla jejich poloha ještě lehce jiná, podstatně ovšem je, že většina z nich pochází z nejsvrchnější křídy, geologického věku maastricht o stáří 72 až 66 milionů let. Souvrství Plottier se nachází v argentinské Patagonii, Lapurr Sandstoně při jezeře Turkana v Keni, Miria v prostoru Západní Austrálie, Tahora na Severním ostrově Nového Zélandu a Logbadjeck (také nazývané Mungo River) v západním Kamerunu.

Pokud bychom všem těmto fosiliím přisoudili statut azhdarchidních pterosaurů, dostáváme nejen mnohem širší areál rozšíření v rámci čeledi, ale otevírá se také prostor pro spekulace pro paleogeografickou implikaci přes svrchní křídu až do jejího konce. Za připomenutí také stojí, že na jižní polokouli byli azhdarchidní pterosauři ve větším útlaku, než-li na severní, protože zde se pravděpodobně mohly ještě hluboko do svrchní křídy udržet některé, jinde již vyhynulé čeledi pterosaurů (jako Ornithocheiridae, Thalassodromidae, pokud je za samostatnou čeleď můžeme chápat, Pteranodontidae i jiné). Právě i z tohoto důvodu začneme fosiliemi, které jsou ve vědecké literatuře pojmenovány a popsány jako azhdarchidi, a pocházejí z přelomu spodní a svrchní křídy marocké geologické skupiny Kem Kem v sousedství fosilií populárních druhů neptačích dinosaurů (Dinosauria) jako byl Spinosaurus aegyptiacus.

Druh Alanqa saharica je živočichem, který představoval středně velkého azdarchida s rozpětím okolo 6 metrů a potravní specializací na požírání potravy s tvrdou schránkou (durofágií). Jde o prvního zástupce těchto ptakoještěrů, který byl objeven a rozpoznán na africkém kontinentě a také o nejranějšího zástupce na jižní polokouli se stářím 95 milionů let, geologický věk cenoman. Měli bychom si také uvědomit, že v tuto dobu byla Afrika položená více jižněji a v tomto případě je možné, že předci tohoto druhu využili migrační trasy přes Atlantický oceán nebo přes sever Jižní Ameriky. Vzhledem ke skutečnostem, že některé pozdější druhy dokázaly pravděpodobně překonat transatlantické trasy při migraci, je možné že Alanqa tyto trasy využila také a jako první známý zástupce čeledi.

Problémem je, že tento ptakoještěr má nejasné příbuzné a některé recentní práce o něm hovoří jako o talasodromidovi, který je s azhdarchidy příbuzný pouze vzdáleně a nepatří do jejich čeledi. Můžeme ovšem říct, že se v Maroku i jinde v severní Africe nevyvinulo tolik vhodného areálu pro výskyt "typických" zástupců čeledi s převážně mrchožravým způsobem života, u marockého raně svrchnokřídového rodu totiž můžeme pozorovat jistou míru specializace k získávání potravy. Možná to bylo dáno terénem, který představovala bažinatá území, ale dosud je tento aspekt afrických azhdarchidů nejasný.

Pokud Alanqa není azhdarchidem, jak by některé moderní studie mohly potvrzovat, pak se za nejstaršího zástupce čeledi na jižní polokouli mohl dát považovat druh Argentinadraco barrealensis z argentinského souvrství Portezuelo o stáří přibližně 91 až 88 milionů let, geologických věků turon až santon. Zajímavé na něm je, že se vyskytoval v poněkud jiném prostředí, než jeho starší příbuzný z Maroka, ale přesto vykazuje některé adaptace pro stejné potravní návyky a sice požírání převážně živočichů s tvrdou schránkou. Právě potravní specializace je pravděpodobně také příčinou zvláštní morfologie dosud známých kosterních pozůstatků, právě tyto znaky na kostře ale blíže znemožňují bližší určení druhu mezi azhdarchidy a s úplnou jistotou ho lze označit pouze za zástupce nadčeledi Azhdarchoidea. Některé morfologické znaky totiž částečně připomínají zmíněné talasodromidy a také čeleď Chaoyangpteridae a nad zařazením tohoto druhu mezi azhdarchidy někteří vědci pochybují, přestože bylo nastíněno i autory popisné studie. Je otázkou ovšem, zda je jeho morfologie pouze důsledkem odlišného životního stylu (což se zdá pravděpodobné, ale ne zcela dobře prokazatelné) nebo důsledkem toho, že nejde o zástupce čeledi Azhdarchidae.

Mezi těmito 2 taxony a dalšími pojmenovanými zástupci čeledi z jižní polokoule leží poměrně velká mezera v geologickém čase, další zástupce najdeme v horninách o stáří 70 až 66 milionů let, geologický věk maastricht, v Jižní Americe a Africe. Jde o druhy  Aerotitan sudamericanus  a Phosphatodraco mauretanicus, které představují protějšky svým příbuzným ze severu, byť dosahovali poloviční velikosti rozpětí dlouhých křídel. K této časové mezeře se vrátíme ještě v dolní části příspěvku.

Aerotitanové jsou první azhdarchidní ptakoještěři popsaní z jihoamerického kontinentu a zde se vyskytovali spolu s některými dalšími druhy, které pravděpodobně mají původ v severněji položených oblastech, jako hadrosauridy (Hadrosauridae) nebo tyreoforany (Thyreophora, klad Ankylosauria), ale také v sousedství abelisauridů (Abelisauridae) v souvrství Allen. Šlo pravděpodobně o obyvatele tentokrát stejných nik, jaké zastávali jejich příbuzní výše severněji, tedy převážně mrchožravé predátory, kteří ovšem mohli na zemi lovit bez větších problémů malé živočichy a to včetně mláďat neptačích dinosaurů. Jejich rozpětí se pohybovalo přes 5 metrů, ale je možné, že bylo ještě větší, takže představovali jedny z největších druhů ptakoještěrů v Jižní Americe, přinejmenším ve svrchní křídě. Stále o tomto rodu ale není dostatek informací a dochovalo se nám pouze rostrum a některé další elementy. Navíc, v roce 2018 byla publikována studie, podle které je tento druh také zástupcem talasodromidů. Navzdory tomuto, paleontologickou majoritou je zařazení tohoto druhu jako azhdarchida stále uznáváno a je také stále pravděpodobným scénářem.

Phosphatodraco je oproti aerotitanovi nezpochybnitelným azhdarchidem, který se v roce 2003 stal prvním popsaným zástupcem této čeledi z oblasti bývalé Gondwany. Jeho fosilie, v podobě cervikálních obratlů a jedné kosti neznámého původu, pocházejí z na pterosaury bohatých spodních vrstev souvrství Ouled Abdoun blízko města Khouribga ve středním Maroku. Tento druh je řazený jako azhdarchidní ptakoještěr a srovnáván se severoamerickými kvecalkoatly, pravděpodobně šlo o predátora živícího se především menšími suchozemskými obratlovci. Jeho rozpětí činilo, na základě srovnání s jinými azhdarchidy, zhruba 5 metrů a patřil tedy ke středně velkým zástupcům.

O jeho ekosystémech se v posledních letech dozvídáme stále více informací, kupříkladu, že se zde vyskytovalo větší množství ptakoještěrů a mezi nimi i další 2 druhy, které se dají zařadit k azhdarchidům (u jednoho z nich by mohlo jít o zástupce rodu Arambourgiania). Tento široký ekosystém ukazuje, že se ptakoještěři v hojných počtech udrželi a vyskytovali se v Africe ještě na samém konci křídy. V tomto bodě se také dostáváme ke krátkému výčtu taxonů, které pravděpodobně představují azhdarchidy, ale dosud nebyly pojmenovány nebo řádně popsány.

Phosphatodraco pravděpodobně zastával ve svých ekosystémech pozici pozemního terestrického predátora, který se zaměřoval na lov menší kořisti jako ještěrů, hadů, juvenilních jedinců želv nebo i neptačích dinosaurů, ale víme o něm stále poměrně málo informací. Byl každopádně jedním z fauny ptakoještěrů ještě před samým koncem křídy a ukazuje, že jejich diverzita byla bez klesající tendence i v Africe. Kredit: FunkMonk, převzato z Wikipedie

Taxony budou opět seřazeny od nejstarších po nejmladší, v geologickém čase, a nejstaršími fosiliemi, co by se k čeledi daly přiřadit, pocházejí z geologické skupin Kem Kem. Zde by mělo jít o fosilie v podobě 3 cervikálních obratlů, které patří nedeterminovanému zástupci azhdarchidů, a také humerus, který ovšem patří zástupci nadčeledi Azhdarchoidea. Je zde pouze jediné riziko, které přirozeně souvisí s rodem Alanqa, a podle ruského paleontologa Alexandra Averjanova patří oba nálezy pod již popsaný druh. Vědecká majorita ovšem tuto otázku nechala otevřenou a není vyloučené, že první zmíněný exemplář patří k odlišnému zástupci čeledi. Je ovšem zhruba stejně pravděpodobné, že jde o zástupce rodu Alanqa, přestože ani jeden scénář nelze zcela vyloučit.

Další fosilie, možná patřící azhdarchidům, pocházejí z kamerunského souvrství Logbadjeck o stáří svrchního turonu až spodního kampánu, zhruba před 90 až 80 miliony let. Představují mělkomořské sedimenty z doby rané spodní křídy a byly v nich nalezeny fosilie dosud blíže nedeterminovaných ptakoještěrů. V tomto případě je zařazení ke kladu Azhdarchoidea nebo Azhdarchidae spíše možná, než přímo prokazatelná ze zdrojů autorovi známých, a je stejně pravděpodobná jako příslušnost k jiným čeledím pterosaurů (jako kupříkladu Ornithocheiridae či Thalassodromidae).

Prokazatelnější zbytky známe o mnoho tisíc kilometrů dále na východ, v uloženinách mladšího souvrství Tahora na Severním ostrově Nového Zélandu. Z uloženin geologických stupňů santon až maastricht zde známe poměrně, na novozélandské poměry, širokou asambláž fosilních obratlovců obývajících ekosystémy mělkého moře až blízkého vnitrozemí rozložených do geologického času. Místní fosilní nálezy ukazují, že se zde pravděpodobně vyskytoval mořský ekosystém postupně ustupující tomu suchozemskému, pocházejí odsud nejméně 2 fosilie přiřaditelné k ptakoještěrům a zatímco u jedné z nich jde pravděpodobně o příbuzného rodu Mythunga, ve druhém případě by mohlo jít o fosilii dosud neznámého azhdarchida. Není ovšem o něm známo mnoho informací, nicméně různé zdroje i grafické interpretace paleoekosystémů souvství Tahora ho takto zobrazují.

Další fosilie, které by mohly patřit azhdarchidům pocházejí z australského souvrství Miria, nalézáme je zde v sedimentech někdejšího mělkého moře, podobně jako fosilie žraloků (Selachii) a dosud nedeterminovaného teropoda, možná terizinosauroida (Therizinosauroidea), kde se vyskytují v sedimentech někdejšího mořského pobřeží. Jde o zvláštní fosilii datovanou do doby před 66 miliony let, geologického věku maastricht, nicméně bližší množství recentních informací k ní není známo. Jako azhdarchida ji určila studie z počátku 90. let minulého století a je tedy otázkou, zda toto zařazení stále platí (nicméně je to pravděpodobné).

Nálezy dalších ptakoeještěrů řazených mezi azhdarchidy pocházejí ze Senegalu, o stáří zhruba 84,9 až 66 milionů let, geologických věků santon až maastricht, a také již zmíněné geologické pánve Ouled Abdoun. Poslední lokalitou, kde se jejich fosilie mohou vyskytovat, je souvrství Lapurr Sandstone v Keni, kde se jedná o partiální cervikální obratle ptakoještěra, které sdílí podobnosti s těmi u azhdarchidů. Zde by mohlo jít také o zcela neznámý, endemický druh vyskytující se v této oblasti také před koncem křídového období. Zdejší fauna je stále poněkud záhadná, ale ze známých fosilií lze říct, že se zde vyskytoval paleoekosystém z neptačích dinosaurů, krokodýlů (Crocodylomorpha) i jiných forem, které byly pro tuto oblast endemické především časově (mohl by odsud pocházet kupříkladu spinosaurid, možná samotný rod Spinosaurus). Zdejší azhdarchid tedy obýval možná rozdílné ekosystémy než většina jeho příbuzných, zatím si ale budeme muset vystačit s hrstkou strohých údajů o zdejším souvrství.

Můžeme si povšimnout, že ve většině případů byly fosilie výše zmíněné nalezeny v mořském prostředí, z čehož lze vyvodit několik závěrů. Buď se tito ptakoještěři vyskytovali při mořském pobřeží více, než jiné druhy azhdarchidů, existovaly zde pro ně mnohem přijatelnější zdroje potravy nebo je to důkaz jejich pohybu při migraci přes oceán, nejpravděpodobnější závěr je ovšem chybějící fosilní záznam při těchto lokalitách.

Z výše uvedených taxonů, popsaných/pojmenovaných i těch nepopsaných/nepojmenovaných můžeme vycházet při sestavení paleogeografické implikace celé čeledi v geologickém čase v bývalé Gondwaně. Pokud přijmeme veškeré taxony jako azhdarchidy, poprvé se objevují v době přelomu spodní a svrchní křídy v severní Africe (Maroko, možná také Egypt i jiné oblasti) a odtud se pravděpodobně rozšiřují směrem do střední Afriky a Jižní Ameriky. Dále se objevují na Novém Zélandu ve stejnou dobu, ale není možné přesně určit, zda se sem rozšířili ze stejného směru, severní Afriky, nebo migrovali přes Tichý oceán. Vzhledem ke vzdálenostem a diverzifikaci čeledi v tuto dobu je pravděpodobná i migrace krz pevninskou Asii nebo Indii a Madagaskar, ale pro tu máme také málo důkazů.

Mezeru v době mezi jejich rozšířením v Africe a Jižní Americe a koncem křídového období vyplňují souvrství Tahora a nálezy ze Senegalu, ale v obou dvou případech potřebují další výzkum pro potvrzení jejich přesného stáří. Období, kdy nejsou známy fosilní nálezy této skupiny z žádných kontinentů bývalé Gondwany bychom tedy mohli určit za lacunu, další fosilie této skupiny se zde objevují totiž až ke konci křídového období s rodem Aerotitan. Známe je z Jižní Ameriky, Maroka a také pravděpodobně Keni a dále severozápadní Austrálie. Prostor, kterým tito živočichové mohli migrovat, už zahrnuje celý areál Atlantického a Indického oceánu a také Afriky, je ale možné, že v Austrálii se tato skupina rozšířily díky zástupcům z Nového Zélandu. Záležitosti jejich jednotlivých evolučních vztahů ale dosud nejsou dobré na to, aby je bylo možné lépe analyzovat.

Azhdarchidní ptakoještěři se svými ladnými křídly a oportunistickým životním stylem se tedy pravděpodobně vyskytovali v celém prostoru severní a východní Afriky, Jižní Ameriky a také některých částech Oceánie. Jejich výskyt zde ovšem nebyl tak rozsáhlý jako na polokouli severní, i v tomto areálu se ovšem rozšiřovali pravděpodobně pomaleji nebo za přítomnosti skupin, které jim konkurovaly a jejich postup zpomalovaly. Přesto, pokud bychom nalezli fosilie v Antarktidě nebo Indie, poskytly by důkaz l tomu, že šlo o rozšířenou a globálně úspěšnou skupinu.